Ракообразные и насекомые.: Часть 4

Видео

Конспект

Полость тела и выделительная система

Как отмечалось ранее, развитие прочной кутикулы, выполняющей роль экзоскелета, привело к утрате целомической полостью опорно-двигательной функции, поскольку необходимость в гидроскелете исчезла. Движение стало обеспечиваться специализированными мышцами (сгибателями и разгибателями), прикрепленными к жесткому наружному скелету. Это повлекло за собой уменьшение объема целома, который перестал занимать значительную часть тела.

Тем не менее, у большинства членистоногих целомическая полость сохраняется в эмбриональном развитии, давая начало различным мезодермальным структурам: мышцам, сердцу, соединительнотканным связкам и выделительным органам. Ранние представления о формировании "смешанной" полости тела (миксоцеля) в результате слияния целома с первичной полостью (бластоцелем) основывались на данных световой микроскопии. Однако современные исследования (на примере ракообразных, паукообразных, мечехвостов, многоножек и насекомых) опровергают эту гипотезу.

Первичная полость (гемоцель) - занимает основной объем, заполнена гемолимфой, содержащей гемоциты. Выполняет функции:

Транспорт питательных веществ и газов;

Поддержание гомеостаза;

Гидравлическая функция (у некоторых видов);

Иммунная защита.

Целомическая полость - у большинства видов редуцирована, формирует выделительные и половые органы. У многих членистоногих может вообще не развиваться, а мезодермальные структуры (включая мышцы и жировое тело) образуются из недифференцированной мезодермы.

Кровеносная система открытого типа: гемолимфа изливается из артерий в систему лакун (обширные пространства вокруг органов) и синусов (узкие щелевидные полости). Сердце расположено на спинной стороне, имеет остии (отверстия с клапанами) для поступления крови. От сердца отходят артерии, направляющие гемолимфу к передней части тела. Вен нет - кровь возвращается в сердце непосредственно через остии.

У многих видов дыхательный пигмент - гемоцианин (содержит медь), но у насекомых кровь утратила функцию переноса кислорода и часто бесцветна.

Сердце состоит из:

Миокарда (внутренний мышечный слой);

Внеклеточного матрикса (наружная оболочка).

При сокращении матрикс деформируется, а при расслаблении возвращается в исходное состояние, способствуя наполнению сердца. Остии первоначально сегментированы, но у многих видов концентрируются в отдельных зонах.

Выделительная система сильно варьирует в зависимости от среды обитания:

У водных форм (ракообразные, мечехвосты) - метанефридиального типа:

Целомические мешочки (саккулюсы) с подоцитами фильтруют жидкость из гемоцеля;

Канальцы модифицируют ультрафильтрат (концентрация ионов может отличаться в 20 раз);

Открываются наружу у оснований конечностей (антеннальные, максиллярные или коксальные железы);

Выводят аммиак, требующий большого количества воды.

У наземных форм (насекомые, пауки, многоножки) - мальпигиевы сосуды:

Слепые трубчатые выросты на границе средней и задней кишки;

Активно секретируют ионы K^{+} / Na^{+}, Cl^{-} , ураты и токсины с затратой АТФ;

В задней кишке происходит реабсорбция воды и осаждение мочевой кислоты;

Позволяют экономить воду, выделяя малотоксичные кристаллы (гуанин, мочевая кислота).

Мальпигиевы сосуды независимо возникли у разных групп членистоногих как адаптация к суше: у паукообразных - энтодермального происхождения, у насекомых и многоножек - эктодермального (производные задней кишки). Эта система исключает необходимость фильтрации под давлением, что критично в условиях дефицита воды.