Трёхслойные животные. Кольчатые черви: Часть 1

Видео

Конспект

Разнообразие трёхслойных животных (Triploblastica)

Билатерально-симметричные (трехслойные) животные характеризуются появлением принципиально новых особенностей организации - мезодермы (третьего зародышевого листка) и полости тела. В зависимости от способа формирования мезодермальных структур эти организмы делятся на два основных эволюционных ствола: Deuterostomia (вторичноротые) и Protostomia (первичноротые) (Рис. 1).

1.jpeg К вторичноротым принадлежат три ключевых типа:

Echinodermata (иглокожие);

Hemichordata (полухордовые);

Chordata (хордовые).

Первичноротые включают подавляющее большинство известных типов беспозвоночных, в том числе:

Plathelminthes (плоские черви);

Nematoda (круглые черви);

Annelida (кольчатые черви);

Arthropoda (членистоногие).

Это деление отражает фундаментальные различия в эмбриональном развитии и организации мезодермальных структур у данных групп животных.

Первичноротые (Protostomia) и вторичноротые (Deuterostomia) демонстрируют принципиальные различия в комплексе ключевых биологических признаков, особенно в особенностях эмбриогенеза.

Эмбриональное развитие вторичноротых животных

В качестве характерного примера развития вторичноротых рассмотрим эмбриональный цикл ланцетника (Branchiostoma lanceolatum) - типичного представителя хордовых.

Начальная стадия онтогенеза - дробление зиготы - у ланцетника протекает по радиальному типу, то есть любые плоскости сечения проходят строго через ось яйца, симметрично разделяя его на равные части (Рис. 2). Процесс дробления завеРадиальное дробление.ршается формированием бластулы - полого шарообразного скопления из более чем тысячи клеток, внутренняя полость которого (бластоцель) заполнена жидкостью.

2.jpeg 3.jpeg Следующим этапом эмбриогенеза является гаструляция - сложный процесс преобразования бластулы, при котором происходит инвагинация (впячивание) клеточного пласта к противоположной стенке зародыша (Рис. 3). Этот механизм сопровождается специфической перестройкой клеточных слоев: клетки, расположенные вблизи места впячивания, особым образом изгибаются и формируют продольный тяж под наружным слоем эктодермы.

Образующаяся гаструла имеет более сложную организацию по сравнению с бластулой. На этой стадии четко определяются два основных зародышевых листка: наружная эктодерма и внутренняя энтодерма. Примечательно, что хотя мезодерма начинает закладываться уже в ходе гаструляции, на начальных этапах она морфологически не обособлена от энтодермы.

В результате инвагинации формируется бластопор (первичное ротовое отверстие), который представляет собой важный эмбриональный признак, определяющий дальнейшее развитие организма. Этот процесс демонстрирует сложную динамику клеточных перемещений и преобразований, существенно более комплексную, чем может показаться на первый взгляд.

На следующем этапе развития - нейруляции - происходит комплекс взаимосвязанных процессов (Рис 4). Клетки эктодермы, расположенные непосредственно над энтодермальным впячиванием, формируют нервный желобок, края которого постепенно смыкаются благодаря разрастанию окружающих эпидермальных клеток, образуя замкнутую нервную трубку.

4.jpeg 5.jpeg Одновременно с нейруляцией происходят важные преобразования в средней части зародыша:

Из стенки первичной кишки обособляются целомические мешки и хордальный зачаток, клетки которого отличаются выраженной вакуолизацией;

В головном отделе формируется пара целомических зачатков, из которых только правый сохраняется, тогда как левый редуцируется через ямку Гатчега;

В области будущих жаберных щелей развивается вторая пара целомических мешков, приобретающая у взрослого организма сложную ветвистую структуру.

Формирование целома (вторичной полости тела) у ланцетника происходит преимущественно энтероцельным способом - путем выпячивания стенок первичной кишки, что является типичным для всех вторичноротых животных (Рис. 5). Однако следует отметить, что только первые 8-10 пар целомических мешков развиваются по классическому энтероцельному механизму, тогда как последующие образуются из задней зоны роста.

В процессе развития общая целомическая полость дифференцируется на две части. Вентральные отделы (первые 8-10 пар мешков) сливаются, формируя единую полость вокруг кишечника. При этом дорсальные участки претерпевают специализацию:

Внутренняя стенка верхней полости, прилегающая к хорде, утолщается и дает начало миотому - мышечным элементам осевой мускулатуры;

Наружная стенка остается тонкой, образуя дерматом - основу подкожной соединительной ткани;

От нижнего края миотома отходит склеротом - тонкостенное выпячивание, которое врастает между хордой, нервной трубкой и боковыми мышцами, давая начало миосептам и соединительнотканным оболочкам осевых органов.

В глоточной области строение усложняется из-за формирования жаберных щелей и окружающей их атриальной полости. При этом между целомическими пространствами и осевыми органами (хордой, кишечной и нервной трубками) сохраняются остатки первичной полости - бластоцеля. Эти эмбриональные остатки играют ключевую роль, так как именно из них развивается кровеносная система. Данная закономерность показывает, что замкнутая кровеносная система характерна исключительно для организмов с полноценно развитым целомом, который в ходе онтогенеза полностью замещает первичную полость тела.

Кровеносная система, окруженная клетками целома, приобретает свои функциональные особенности. Поскольку у большинства животных транспорт метаболитов осуществляется именно через кровеносное русло, выделительные процессы также связаны с ним. В местах контакта целома с кровеносными сосудами из целомического эпителия дифференцируются специализированные клетки - подоциты, обеспечивающие процессы фильтрации.

Особого внимания заслуживает формирование ротового отверстия у ланцетника. В процессе гаструляции образуется бластопор (первичный рот), который у вторичноротых, в отличие от первичноротых, преобразуется в анальное отверстие. Рот взрослого животного формируется вторично на противоположном конце тела путем взаимодействия эктодермы и энтодермы. Именно эта особенность эмбрионального развития, при которой ротовое отверстие возникает независимо от бластопора, и дала название группе Deuterostomia (вторичноротые).

Развитие личинки ланцетника проходит через сложный этап временной асимметрии - первоначально жаберные щели и ротовое отверстие формируются исключительно на одной стороне тела. Лишь в процессе метаморфоза эти структуры постепенно смещаются, занимая своё окончательное положение по средней линии тела, что приводит к восстановлению билатеральной симметрии, характерной для взрослой особи.

Эмбриональное развитие первичноротых животных

Для понимания эмбрионального развития первичноротых животных показательным примером служит многощетинковый червь нереис (Nereis pelagica).

Этот организм демонстрирует типичный пелаго-бентический жизненный цикл, распространённый среди многих морских видов, когда взрослые особи ведут придонный образ жизни, а их личиночные формы существуют в толще воды (пелагиали).

У нереиса свободноплавающая личиночная стадия представлена трохофорой - микроскопическим организмом, приспособленным к пелагическому существованию. Особый интерес представляет репродуктивное поведение: в период размножения донные черви претерпевают эпитокию (половой метаморфоз), в ходе которой модифицируются для вертикальной миграции через водную толщу к поверхности, где происходит выметывание икры.

После слияния гамет начинается этап дробления зиготы. У кольчатых червей этот процесс характеризуется спиральным типом, что проявляется уже с третьего клеточного деления (Рис. 6). Особенность заключается в расположении митотических веретен - они ориентированы не строго вдоль или поперек оси зародыша, а под определенным углом. В результате такого асимметричного деления клетки анимального полюса смещаются относительно вегетативных бластомеров. Направление этого смещения может быть как по часовой стрелке, так и против нее, причем в ходе последующих делений ориентация веретен закономерно чередуется.

6.jpeg 7.jpeg Спиральное дробление приводит к формированию бластулы, содержащей 128 или 164 клетки. Среди этих клеток лишь специализированные трохобласты приобретают жгутики.

В процессе гаструляции крупные вегетативные клетки постепенно погружаются внутрь зародыша, в то время как наружные покровные клетки разрастаются, окружая формирующийся бластопор (Рис. 7). В дальнейшем бластопор разделяется на две части благодаря смыканию его боковых губ. Передний отдел преобразуется в ротовое отверстие, тогда как задний, вероятно, зарастает. Анальное отверстие образуется позже в другом месте. Таким образом, у сформировавшегося организма рот соответствует бывшему бластопору, тогда как анус формируется заново в другом участке тела.

У личинки развиваются характерные ресничные образования: прототрох и метатрох вокруг ротового отверстия, телотрох - возле анального, а невротрох формируется вдоль линии замыкания бластопора, совпадающей с будущим расположением брюшной нервной цепочки.

Личиночная выделительная система представлена протонефридиями эктодермальными слепозамкнутыми структурами с терминальными клетками на концах.

В области бластопора происходит отделение мезобластов от зачатков первичной кишки. Эти клетки, активно и неравномерно делясь, формируют мезодермальные полоски, которые затем сегментируются, создавая парные скопления мезодермальных клеток в каждом сегменте. В этих скоплениях накапливается жидкость, образуя вторичную полость тела (целом) по схизоцельному механизму. Первичная полость при этом сохраняется лишь в виде дорсального и вентрального кровеносных сосудов, а также сосудов кишечного сплетения. Важно отметить, что такой способ формирования целома характерен только для личиночных сегментов, тогда как сегменты взрослого червя образуются из пигидиальной зоны роста.

В зонах соприкосновения целома с кровеносными сосудами дифференцируются специализированные подоциты. Аналогично выделительной системе ланцетника, у взрослых особей происходит фильтрация жидкости под давлением из кровеносного русла в целомическую полость через межклеточные промежутки между отростками подоцитов. Образовавшаяся фильтрационная жидкость поступает в метанефридии - канальцевые структуры, снабженные ресничными воронками, которые обеспечивают выведение жидкости наружу. В дистальных отделах метанефридиев осуществляется обратное всасывание (реабсорбция) ценных соединений.

В ходе развития личинка последовательно формирует ларвальные сегменты, на которых появляются зачатки параподий и щетинок (Рис. 8). Завершающим этапом онтогенеза является оседание личинки на донный субстрат, ее метаморфоз и трансформация в ювенильное животное.

8.jpeg Описанные характеристики в большей степени свойственны конкретной подгруппе первичноротых организмов. В целом все первичноротые (Protostomia) делятся на две большие группы: Trochozoa (трохофорные) и Ecdysozoa (линяющие). В рамках школьного курса к трохофорным традиционно относят три типа: Annelida (кольчатые черви), Mollusca (моллюски) и Plathelminthes (плоские черви).

таблица.jpeg