Введение в зоологию: Часть 1

Видео

Конспект

Долгое время происхождение животных объясняли через идею прогрессивной эволюции, считая самыми примитивными те виды, что имеют наиболее простое строение. Однако с развитием науки эти представления оказались ошибочными. Ортонектиды и Дициемиды, которых Мечников отнес к примитивным животным (Mesozoa), на самом деле являются сильно упрощенными червями. Плоские черви, считавшиеся примитивными из-за отсутствия полости тела, в действительности эволюционно продвинуты. А первичнополостные круглые черви, по мнению ряда зоологов, представляют собой прогенетические личинки членистоногих и потому не могут рассматриваться как предковые формы.

Царство животных (Metazoa) принадлежит к супергруппе Заднежгутиковые (Opisthokonta), куда также входит царство Грибы (Fungi). У представителей обеих групп запасным веществом служит гликоген, конечным продуктом азотистого обмена - мочевина, а митохондрии имеют пластинчатые кристы. Согласно современным представлениям, именно в этой эволюционной линии произошло изменение способа движения клеток: жгутик стал бить вперёд, а клетка - двигаться в противоположном направлении. Такое расположение жгутика получило название заднего.

Ближайшими одноклеточными родственниками животных являются воротничковые жгутиконосцы (Choanoflagellata) - поистине удивительные организмы. Они способны формировать шарообразные и плоские колонии, а также образовывать ножку для фильтрации донного осадка. Их жгутик создает ток воды, поднимающий частицы со дна, а воротничок из микроворсинок действует как фильтр, задерживая пищевые частицы (Рис. 1).

1.jpeg Поразительное сходство наблюдается между хоаноцитами губок (клетками внутреннего слоя - хоанодермы) и фильтрующими клетками воротничковых жгутиконосцев. Это структурное подобие естественным образом привело к появлению гипотез о происхождении животных от колониальных форм воротничковых жгутиконосцев. Животным присущ ряд фундаментальных характеристик:

Диплобионтный жизненный цикл с гаметической редукцией;

Преобладающая диплоидная многоклеточная стадия, ведущая гетеротрофный образ жизни;

Оогамный тип полового процесса;

Чёткое разделение клеточных линий на соматические и зародышевые (половые), причём последняя наследуется особями последующих поколений.

Царство Животные (Metazoa) делится на две основные группы:

Prometazoa (Проживотные) - организмы, у которых отсутствуют настоящие ткани.

Eumetazoa (Настоящие животные) - более сложно устроенные представители, обладающие тканевой организацией.

Понятие «отсутствие настоящих тканей» включает три ключевых аспекта: слабую функциональную координацию между клетками одного слоя, отсутствие специализированных межклеточных соединений, незавершённость процессов клеточной дифференцировки. Однако у проживотных (например, губок) жёсткая специализация отсутствует - их покровные клетки (пинакоциты) сохраняют способность превращаться в жгутиковые воротничковые клетки, что отражает примитивную организацию этих организмов (Рис. 2). Для Eumetazoa (настоящих животных) характерна четкая клеточная специализация - большинство их клеток проходят определенные линии дифференцировки, завершающиеся терминальной стадией без возможности возврата в стволовое состояние.

2.jpeg Проживотные включают два типа организмов: Губки (Porifera) и Пластинчатые (Placozoa). Настоящие животные (Eumetazoa) подразделяются на: Diploblastica (двухслойные) - обладающие двумя зародышевыми листками (эктодермой и энтодермой); Triploblastica (трехслойные) - имеющие дополнительный третий зародышевый листок (мезодерму). Названия этих групп отражают количество эмбриональных слоев, формирующихся в процессе их развития. К двухслойным животным относят два типа: Стрекающие (Cnidaria) и Гребневики (Ctenophora).

Билатерии (двусторонне-симметричные животные) представляют собой наиболее многочисленную группу в царстве Metazoa. Эти организмы подразделяются на два крупных таксона: Deuterostomia (Вторичноротые) и Protostomia (Первичноротые). Для понимания особенностей этих групп целесообразно проанализировать эмбриональное развитие их характерных представителей. В качестве модельного организма вторичноротых можно рассмотреть ланцетника (Branchiostoma lanceolatum).

После слияния гамет начинается стадия дробления зиготы (Рис. 3). У ланцетника этот процесс характеризуется радиальной симметрией - любая секущая плоскость, проведенная через ось яйца, разделяет его на симметричные части. Завершается дробление формированием бластулы, содержащей свыше 1000 клеток и имеющей внутреннюю полость (бластоцель). Последующая гаструляция (Рис. 4) сопровождается инвагинацией клеточного пласта, причем:

клетки мигрируют к противоположной стенке зародыша;

прилегающие к месту впячивания клетки подвергаются сложной перестройке - они изгибаются и формируют продольный тяж под эктодермальным слоем.

Гаструла ланцетника имеет более сложное строение по сравнению с другими организмами. В ходе гаструляции формируются два эмбриональных зародышевых листка: наружный слой - эктодерма, внутренний слой - энтодерма. Отверстие, образующееся в результате инвагинации клеточного пласта, получило название: первичный рот (архентерон) или бластопор. Это образование играет ключевую роль в дальнейшем развитии пищеварительной системы организма.

3.jpeg 4.jpeg