Надкласс рыбы: Часть 1

Видео

Конспект

Основные отличия хрящевых и костных рыб, разные адаптации к условиям обитания. Особенности группы Мясистолопастных, вымершие кистепёрые рыбы и современные двоякодышащие. Предпосылки к выходу на сушу, имеющиеся у рыб адаптации к использованию атмосферного кислорода.

Согласно наиболее общепринятой в российской зоологии систематике, все челюстноротые позвоночные животные делятся на два надкласса: надкласс рыбы и надкласс наземные позвоночные животные или надкласс четвероногие (=тетраподы). Сейчас надкласс Рыбы делятся на класс Хрящевые, к которым относятся акулы, скаты и интересная глубоководная группа химеры, и класс Лучепёрые, к которому относятся почти все те костные рыбы, которые в школьной систематике составляют группу костных рыб.

Но почему лучепёрые - это не все костные рыбы? Потому что в современной зоологии принято выделение в отдельный класс ещё одной группы рыб - это класс Мясистолопостные - с одной стороны древняя и достаточно примитивная группа, но с другой стороны представители этого класса несут некоторые продвинутые черты. В современной фауне к Мясистолопостным относятся двоякодышащие рыбы и относится единственный уцелевший в современной фауне представитель кистеперых рыб латимерия.

У всех рыб хорошо развит череп, у них есть нейрокраниум - мозговой череп, служащий для защиты головного мозга, а также висцеральный череп, представленный несколькими висцеральными дугами, поддерживающий переднюю часть пищеварительной и дыхательной систем. Важно, что у всех групп рыб укрепляется осевой скелет, у них он представлен не только хордой, но еще и позвоночником. И у всех рыб на протяжении всей жизни сохраняется как хорда, так и выстроенный вокруг нее позвоночник. В отличие от бесчелюстных, у всех рыб, как у представителей челюстноротых позвоночных животных, развиваются парные конечности: грудные и брюшные плавники для более сложной локомоции в водной среде.

Говоря о классе Хрящевых рыб, весь их внутренний скелет состоит из хрящевой ткани. У них хрящевой череп, хрящевые тела и отростки позвонков, хрящевые элементы парных конечностей. Костные рыбы в лице лучеперых и мясистолопостных могут сохранять хрящевые элементы в составе своего скелета, например в черепе, в позвоночнике и конечностях, но у всех костных рыб в составе внутреннего скелета появляется костная ткань. Среди рыб костная ткань есть абсолютно у всех. То есть различие между хрящевыми и костными рыбами определяется количеством, а не просто наличием костной ткани.

Самое сложное, что есть в структуре скелета любого позвоночного животного - череп. У хрящевых рыб хрящевый нейрокраниум защищает органы чувств. Висцеральный аппарат представлен хрящевыми висцеральными дугами, первая из которых называется челюстной дугой и состоит из двух элементов: верхней и нижней челюстей, усаженных полноценными костными зубами. Верхняя челюсть у акулы носит название небноквадратного хряща, нижняя челюсть - Меккелева хряща. Челюстная дуга с нейрокраниумом не связана, лежит свободно и подвижно. Например, акулы могут как опускать и поднимать нижнюю челюсть, так и опускать и поднимать верхнюю челюсть. Челюстная дуга, которая повисла на подвеске, может выдвигаться вперед и задвигаться обратно. Позади подъязычной дуги лежат жаберные дуги, которые управляют дыханием, изменяя объем глотки. У большей части хрящевых рыб таких жаберных дуг пять. Каждая дуга состоит из четырех элементов, обеспечивающих подвижность жаберных дуг, что приводит к изменению объема глотки.

У хрящевых рыб есть два варианта вентиляции своих органов газообмена — жабр. Во-первых, акула может просто плыть вперед с открытым ртом, и тогда набегающая волна проходит через рот, глотку и жаберные щели, омывая жаберные лепестки, после чего выходит наружу. Это таранная или проточная вентиляция. Однако хрящевые рыбы не всегда находятся в непрестанном движении, например многие скаты большую часть времени проводят лежа на дне. Второй альтернативный вариант называется гулярное дыхание, важным условием осуществления которого является наличие подвижных висцеральных дуг. Во время гулярного дыхания акула открывает пасть и максимально разводит в стороны и растягивает подъязычную дугу, в результате чего увеличивается объем ротовой полости, и через открытый рот в нее заходит вода. Дальше акула закрывает рот и максимально растягивает жаберные дуги, чтобы увеличить объем глотки, после чего вода из ротовой полости переходит в глотку, а дальше жаберные дуги поджимаются обратно к позвоночнику, объем глотки уменьшается, и вода через жаберные щели выталкивается наружу, промывая жабры. После этого цикл повторяется. Жаберные щели открываются между дугами висцерального аппарата.

Есть маленькая жаберная щель, которая располагается между челюстной и подъязычной дугами, она называется брызгальце. Это крупные парные отверстия, лежащие за глазами. Есть правое и левое брызгальца, они открываются на спинной стороне тела. У многих акул, которые ведут пелагический образ жизни и плавают в толще воды брызгальца зарастают за ненадобность и все дыхание происходит только через рот.

Еще раз обратим внимание на то, как подвешены челюсти. Челюстная дуга с нейрокраниумом не контактирует, так как она подвешена на подъязычной дуге. Такой тип крепления челюстей получил название гиостилия. Можно выдвинуть челюсти вперед, можно очень широко раскрыть пасть, схватывая какую-то крупную добычу. Но у гиостилии есть один минус - подвижная верхняя челюсть, не позволяющая разгрызать твердую пищу. Если рыбы питаются очень твердыми объектами, их верхняя челюсть сама по себе неподвижно срастается с нейрокраниумом - это называется аутостилия.

Говоря о черепе костных рыб, у них также присутствует крупный нейрокраниум, защищающий мозговую коробку, есть висцеральный аппарат, состоящий из челюстной, подъязычной и жаберных дуг. У костных рыб в этих хрящевых закладках начинают формироваться центры окостенения. Нейрокраниум, у костных рыб окостеневает, а там будут разные окостенения в разных частях черепа. Они образуют ряд дополнительных покровных костей, которые возникают в соединительной ткани. По мере эволюции позвоночных животных, а особенно это будет ярко выражено после выхода позвоночных на сушу, именно эти новые дополнительные покровные косточки будут играть основную роль в формировании мозгового черепа.

Челюстной аппарат костных рыб также претерпевает изменения: на месте нёбноквадратного и Мекелева хряща акул возникли кости, возникшие в эмбриональных хрящах. Возникла зубная кость, возникла верхняя и предчелюстная кости. По сути, вся эта структура не меняется, просто гораздо более сложный челюстной аппарат костных рыб все так же будет висеть на подъязычной дуге. Это также гиостилия. Единственное количество отличие, которое мы увидим между черепами хрящевых и костных рыб, это уменьшение числа жаберных дуг. У хрящевых рыб по большей части 5 жаберных дуг, у костных рыб - 4 жаберных дуги.