"Линяющие животные. Круглые черви. Общая характеристика членистоногих": Часть 1

Видео

Конспект

Еще одна крупная ветвь первичноротых животных - линяющие (Ecdysozoa), получившие свое название благодаря уникальной способности периодически сбрасывать и обновлять кутикулярные покровы. Эта группа делится на два основных подраздела: Циклоневральные (Cycloneuralia) и Панартроподы (Panarthropoda) (Рис. 1).

Циклоневральные отличаются характерной организацией нервной системы: у них имеется окологлоточное нервное кольцо, от которого отходят продольные нервные стволы. Большинство представителей этой группы - червеобразные организмы, и в школьной программе из них рассматриваются только круглые черви (нематоды). Панартроподы включают не только самый многочисленный тип животных - членистоногих (Arthropoda), но и два менее известных, но не менее интересных типа: бархатных червей (Onychophora) и тихоходок (Tardigrada).

1.jpeg Строение кутикулы

Линьющие животные (Ecdysozoa) обладают принципиально иным типом покровов по сравнению с кольчатыми червями. Вместо тонкой, эластичной кутикулы с микроворсинками у них развивается плотный многослойный покров. Этот защитный слой, расположенный над гиподермой (так часто называют эпидермис линяющих), может быть представлен преимущественно белковыми структурами (как коллаген у нематод) или особыми формами хитина (у членистоногих).

Слоистая структура кутикулы включает:

Наружную эпикутикулу - липидный барьер, преимущественно из восков, регулирующий водный обмен;

Основную кутикулу - комплекс хитиновых и белковых слоев с разнонаправленной ориентацией молекул.

Кутикула выполняет важные механические функции: обеспечивает поддержку тела и участвует в движении. У членистоногих она достигает наибольшего развития, превращаясь в настоящий экзоскелет.

Линька у линяющих животных (Ecdysozoa) представляет собой сложный физиологический процесс, состоящий из двух последовательных фаз - аполизиса и экдизиса (Рис. 2). Перед началом линьки животные демонстрируют характерное предлиночное поведение: снижают активность, ищут укрытие и избегают резких движений. В фазе аполизиса происходит отделение старой кутикулы от гиподермы, при этом в образовавшееся пространство выделяется линочный гель, содержащий ферменты для расщепления покровов. Одновременно формируется новая эпикутикула, тогда как старая эндокутикула частично расщепляется, сохраняясь в виде экзувия.

2.jpeg Фаза экдизиса начинается с разрыва старой кутикулы, которую животное сбрасывает, выполняя специальные ритмичные движения. В это время продолжается формирование новой кутикулы, которая затем затвердевает в процессе склеротизации. У разных групп членистоногих линька имеет свои особенности: ракообразные продолжают линять во взрослом состоянии из-за жесткой кутикулы, ограничивающей рост, тогда как у насекомых количество линек фиксировано и прекращается на стадии имаго, чему способствует наличие крыльев - специализированных производных кутикулы, делающих линьку потенциально травматичной.

У нематод кутикула обладает эластичностью и растяжимостью, что позволяет ей не ограничивать рост организма. Однако, несмотря на это свойство, все круглые черви проходят через четыре линьки в течение жизни. Механизм линьки у этих червей во многом схож с таковым у членистоногих: сначала происходит отделение старой кутикулы от гиподермы, затем выделяются ферменты, расщепляющие ее базальный слой, параллельно формируются новые слои - эпикутикула и часть основной кутикулы. После сброса старого покрова быстро образуется новый базальный слой.

Органы чувств

Для линяющих животных характерно отсутствие ресничек и жгутиков в клеточной организации. Эта особенность проявляется даже в строении половых клеток - у нематод и многих членистоногих (например, ракообразных) сперматозоиды лишены жгутиков и передвигаются амебоидным способом. В отличие от спиральных и вторичноротых животных, где ресничные и жгутиковые клетки часто становятся основой для сенсорных систем, у линяющих развились уникальные механизмы рецепции.

У насекомых большинство рецепторов связаны с кутикулярными структурами. Типичный рецептор (сенсилла) состоит из:

Кутикулярного выроста (щетинки), соединенного с основной кутикулой подвижным сочленением;

Чувствительной клетки, контактирующей с этим сочленением и передающей сигнал через аксон;

Вспомогательных клеток, секретирующих кутикулу щетинки и заполняющих её полость эндолимфой.

Такая универсальная структура позволяет создавать разнообразные сенсорные органы, способные регистрировать механические воздействия, воспринимать звуковые колебания и осуществлять хеморецепцию.