Общая характеристика типа Хордовые. Характеристика подтипов Бесчерепные, Оболочники.: Часть 1

Видео

Конспект

Базовые характеристики типа, специфические признаки. Структура типа, деление на подтипы. Базовые характеристики подтипов Бесчерепные, Оболочники, обзор примитивных водных хордовых.

К типу Хордовые относятся разные животные: начиная от ланцетников, заканчивая представителями позвоночных животных: рыбами, птицами, амфибиями, рептилиями и млекопитающими. Характерными признаками типа Хордовые являются:

Осевой внутренний скелет - хорда;

Нервная трубка;

Глотка с жаберными щелями.

Если организм сочетает в себе все перечисленные черты, его можно относить к типу Хордовые.

Хорда располагается под нервной трубкой и образуется из первичной кишки в процессе развития. Вначале она представляет собой тяж клеток с крупными заполненными жидкостью вакуолями, окружённый волокнами соединительной ткани (Рис. 1). Вакуолизированные клетки выполняют роль гидроскелета. Хорда, обладая особой структурой, формирует гибкий тяж, способный изгибаться, но не сжиматься. При сокращении мышц у других животных, например моллюсков или кольчатых червей, это приводит к сжатию туловища. Однако у хордовых механизм иной: мышечные сокращения не укорачивают тело, а вызывают отклонение хвоста от центральной оси. Когда мышцы расслабляются, хвост возвращается в исходное положение (Рис. 1). Таким образом, хорда выполняет роль антагониста мышцам, а их сокращения создают волнообразные движения тела (ундуляцию). За счет такого строения затраты энергии на локомоцию уменьшаются.

1.jpeg Увеличение размера тела животных приводит к недостаточности хорды, в связи с чем у позвоночных она со временем редуцируется, уступая место позвоночному столбу, формирующемуся из мезодермального склероцеля. У ланцетников данный отдел целомической полости образует характерную соединительнотканную оболочку, окружающую как хорду, так и нервную трубку.

Вторым характерным признаком типа Хордовые является трубчатая центральная нервная система (Рис. 2). У хордовых животных нервная трубка формируется в результате впячивания эктодермы в зоне нервной пластинки. В отличие от большинства беспозвоночных, где нервная система расположена вентрально по отношению к кишечнику, у хордовых она занимает дорсальное положение. Нервная трубка лежит поверх хорды и тянется вдоль спинной стороны тела. Внутри нервной трубки располагается полость - невроцель, которая заполнена ликвором для транспорта кислорода и питательных веществ по всей длине нервной трубки. Эта структура сохраняется у всех представителей типа: у человека невроцель представлен центральным каналом спинного мозга, а в головном мозге образует систему желудочков и водопровод мозга.

2.jpeg Третьим характерным признаком типа Хордовые является наличие жаберных щелей в глотке. Глотка, являющаяся начальным отделом пищеварительного тракта, расположена непосредственно за ротовым отверстием. В процессе эмбриогенеза часть глоточного эпителия открывается наружу, формируя сквозные жаберные щели. Эти структуры могут сохраняться в течение всей жизни организма или зарастать на эмбриональной стадии. Сохранение жаберных щелей наблюдается у бесчерепных, оболочников, круглоротых, рыб и личинок амфибий (Рис. 3).

3.jpeg Функциональное значение жаберных щелей особенно велико у низших хордовых. Их формирование создало возможность организации непрерывного водного потока: вход через ротовое отверстие и выход через жаберные щели. Также жаберные щели позволяют удалять избыточную воду, попадающую в глотку.

Глоточный эпителий выполняет несколько ключевых функций:

Секреция слизи, склеивающей пищевые частицы;

Обеспечение тока воды посредством биения ресничек в глотке;

Транспортировка слипшихся пищевых частиц в эндостиль, где формируется пищеварительный шнур.

Помимо такого участия в пищеварении, жаберные щели выполняют еще одну важную функцию, их можно использовать для дыхания.

При переходе к активному хищничеству жаберные щели преимущественно выполняют роль органа дыхания, в них развиваются тонкостенные капилляры кровеносных сосудов. Ресничное же движение заменяется мышечным.

Наземные хордовые животные, в той же степени, что и все водные, сохраняют жаберные щели на стадии эмбрионального развития. Все наземные хордовые, включая и рептилии, и птиц, и млекопитающих, сохраняют самую первую жаберную щель, которая у нас с вами представлена Евстахиевой трубой, полостью среднего уха и наружным слуховым проходом.

Также важными признаками является то, что все хордовые животные вторичноротые, билатерально симметричные, сегментированные и обладают вторичной полостью тела (целомом), в которой располагаются все внутренний органы.

Тип Хордовые насчитывает более 70000 видов и включает 3 подтипа: Бесчерепные, Оболочники (=личиночно-хордовые) и Позвоночные (=черепные).

Подтип Бесчерепные включает единственный класс Ланцетники. Название подтипа обусловлено отсутствием скелетной защиты переднего конца нервной трубки. Представители этого класса населяют мелководья тропических морей, зарываясь в грунт. Особенностью ланцетников является наличие 120 пар жаберных щелей для повышения эффективности фильтрации воды. Поступление воды в глотку ланцетника осуществляется за счет движения ресничек мерцательного эпителия.

Также особенностью ланцетников является наличие защитного чехла (метаплевральные складки) для жаберных щелей, чтобы защитить цедильный аппарат снаружи. Еще одной важной особенностью ланцетников является наличие атриальной полости. Выделительная система представителей подтипа Бесчерепные метанефридиального типа, что тоже способствовало выделению ланцетников в отдельный подтип.