Моллюски: Часть 2

Видео

Конспект

Пищеварительная система

Согласно современным представлениям, предковые формы моллюсков были организмами, питавшимися путем соскабливания пищи с субстрата. Для этого они использовали уникальный орган - радулу ("терку"), представляющую собой хитиновые зубчики на мышечной ленте, которые непрерывно обновляются в специальном радулярном мешке.

Пищеварительная система этих животных имеет характерные особенности (Рис. 3):

Наличие парной пищеварительной железы (печени), открывающейся в желудок и обеспечивающей внутриклеточное переваривание пищи;

Расположение анального отверстия в мантийной полости.

3.jpeg Пищеварительная система моллюсков имеет ряд специализированных структур. В желудке ресничное сортировочное поле разделяет частицы: перевариваемые направляются дальше, а неперевариваемые удаляются. Основную роль в пищеварении играет крупная двухлопастная печень, открывающаяся в передний отдел желудка и обеспечивающая внутриклеточное переваривание.

Кишечник образует петли, длина и сложность которых коррелирует с типом питания: у всеядных и растительноядных форм он длиннее и извитее, чем у хищников и падальщиков. Заканчивается кишечник анальным отверстием, открывающимся в мантийную полость.

Нервная система

Нервная система моллюсков демонстрирует значительное разнообразие. У примитивных форм (хитоны, моноплакофоры, аплакофоры) она имеет тетраневральное строение с двумя парами продольных нервных тяжей (латеральных и педальных), соединённых поперечными комиссурами (Рис. 5).

У более развитых видов нервная система представлена ганглиозными скоплениями:

Церебральные (обработка сенсорной информации);

Буккальные (иннервация глотки и радулы);

Плевральные (контроль мантии и жабр);

Висцеральные (управление внутренними органами);

Педальные (координация работы ноги).

Каждый ганглий состоит из центральной части (тела нейронов) и наружного нейропиля (аксонов). У многих групп наблюдается тенденция к цефализации концентрации ганглиев в головном отделе, достигающая максимума у головоногих с их сложноустроенным мозгом.

5.jpeg Современные моллюски подразделяются на несколько классов, среди которых выделяют:

Aplacophora (беспанцирные), включающие Caudofoveata (ямкохвостые) и Solenogastres (бороздчатобрюхие), чьи покровы образуют кальциевые спикулы вместо раковины;

Conchifera (раковинные), объединяющие Polyplacophora (хитоны), Monoplacophora (моноплакофоры), Bivalvia (двустворчатые), Scaphopoda (лопатоногие), Gastropoda (брюхоногие) и Cephalopoda (головоногие моллюски).

Как типичные первичноротые животные, моллюски сохраняют в своем развитии характерную особенность: бластопор, образовавшийся в ходе эмбриогенеза, преобразуется в ротовое отверстие взрослой особи. Эта черта эмбрионального развития наблюдается у большинства представителей типа.

Эволюция брюхоногих моллюсков характеризуется двумя фундаментальными преобразованиями - торсионом и развитием турбоспиральной раковины (Рис. 6). Торсион, представляющая собой 180-градусный разворот внутренних органов, возник как адаптация к увеличению объема туловища, что позволило перераспределить давление с головы на заднюю часть ноги. Этот процесс привел к формированию характерных перекрестов (хиазм) в плевровисцеральной нервной дуге и кишечнике, а также к перемещению мантийной полости в положение над головой.