Оплодотворение и дробление.: Часть 3

Видео

Конспект

Классификация типов дробления яйцеклеток

По степени полноты дробления:

а. Голобластическое (полное) дробление: борозды деления полностью разделяют яйцеклетку и все бластомеры. Характерно для: алецитальных, олиголецитальных, мезолецитальных, изолецитальных и телолецитальных яиц.

b. Меробластическое (частичное) дробление: борозды не полностью разделяют яйцо (желток остается неразделенным) Подтипы:

Поверхностное (у полилецитальных и центролецитальных яиц) - делится только поверхностный слой цитоплазмы;

Дискоидальное (у полилецитальных и телолецитальных яиц) - дробление только одного полюса;

По равномерности бластомеров:

a. Равномерное - бластомеры одинакового размера;

b. Неравномерное - бластомеры разного объема;

По синхронности делений:

a. Синхронное - одновременные деления во всех бластомерах;

b. Асинхронное - разновременные деления в разных бластомерах;

По пространственной организации:

a. Радиальное - сохранение радиальной симметрии;

b. Спиральное - спиральное смещение бластомеров с нарушением симметрии;

c. Билатеральное - одна плоскость симметрии;

d. Анархическое - отсутствие четкой закономерности расположения.

Дробление завершается образованием бластулы - многоклеточной структуры с более или менее выраженной полостью внутри. Последняя называется полостью дробления, или бластоцелем.

4.jpeg Типы бластул и их характеристика

Целобластула - формируется при полном равномерном дроблении.

Однослойная бластодерма;

Бластомеры примерно одинакового размера;

Хорошо выраженная крупная полость (бластоцель);

Амфибластула - возникает при неравномерном дроблении.

Состоит из разных по размеру бластомеров (микромеры и макромеры);

Бластоцель небольшого размера;

Полость смещена в сторону анимального полюса;

Перибластула - образуется при поверхностном дроблении.

Полость бластоцеля отсутствует;

Дискобластула - результат дискоидального дробления.

Дисковидное скопление бластомеров;

Располагается на нераздробившемся желтке;

Частный случай - плакула (двуслойная пластинка со щелевидной полостью).

Морулой иногда называют самую раннюю бластулу, когда зародыш содержит уже довольно значительное число клеток (32-64), но полость дробления еще не сформирована. Гаструляция представляет собой следующий после образования бластулы критический этап эмбрионального развития, в ходе которого происходят сложные морфогенетические преобразования, приводящие к формированию трех зародышевых листков - эктодермы, мезодермы и энтодермы. Этот процесс знаменует начало истинной клеточной дифференцировки и морфогенеза, когда в результате согласованных перемещений клеточных масс, изменений формы клеток, контролируемых делений и сложных межклеточных взаимодействий происходит пространственная реорганизация зародыша. В ходе гаструляции проспективные зачатки будущих тканей и органов перемещаются в строго определенные позиции в соответствии с планом строения организма, формируя гаструлу - зародыш с четко выраженными зародышевыми листками.

С биологической точки зрения гаструляция представляет собой промежуточный, но крайне важный этап онтогенеза, в ходе которого происходит перестройка пространственной организации зародыша, создающая необходимые предпосылки для последующего органогенеза. Основные клеточные процессы, лежащие в основе гаструляции, включают эпиболию (поверхностное перемещение клеточных пластов) и эмболию (внутреннюю миграцию клеток), которые реализуются через различные типы клеточных движений: инвагинацию (впячивание клеточных пластов), инволюцию (подворачивание клеточных слоев), иммиграцию (проникновение клеток внутрь), деламинацию (расслоение клеточных пластов), а также процессы клеточного растяжения, конвергенции (сближения) и дивергенции (расхождения) клеточных масс. Все эти процессы протекают строго скоординировано, обеспечивая точное позиционирование клеточных масс и создавая структурную основу для последующего сложного морфогенеза органов и тканей.

1.jpeg Согласованные изменения клеточной формы играют существенную роль в процессах формообразования. Эти преобразования обеспечиваются элементами цитоскелета, включая микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты. Каждый из этих структурных компонентов выполняет специфические функции: микротрубочки участвуют в вытяжении и поляризации клеток, что особенно наглядно проявляется при гаструляции у кишечнополостных, где поляризация наружного клеточного слоя служит основным механизмом этого процесса. Микрофиламенты, выступая в роли цитомускулатуры, обеспечивают сокращение клеточных тел. Промежуточные филаменты, наряду с другими элементами цитоскелета, определяют и поддерживают форму клеток, одновременно участвуя в клеточных движениях и делениях, что в итоге влияет на формирование тканевых структур и органов.

В ходе гаструляции могут наблюдаться как перемещения целых клеточных пластов, так и миграции отдельных клеток. Направленность этих движений регулируется дистантными и контактными взаимодействиями, причем последние играют более существенную роль в ранних морфогенетических процессах.

Классические эксперименты Гольтфретера, проведенные в 1930-х годах, продемонстрировали удивительную способность клеток к избирательной реассоциации. При помещении диссоциированных клеток гаструлы амфибий в среду с кальцием наблюдалось их самопроизвольное воссоединение по принципу тканевой принадлежности: эктодермальные клетки соединялись с эктодермальными, мезодермальные - с мезодермальными, а энтодермальные - с энтодермальными. Этот процесс, вероятно, носит стохастический характер, основанный на случайных клеточных контактах, но его избирательность определяется различиями в адгезивных свойствах клеточных мембран. Согласно гипотезе Роземана, механизм клеточного узнавания аналогичен взаимодействию фермента с субстратом, где поверхностные молекулы клеток выполняют роль либо фермента, либо субстрата, обеспечивая их специфическое соединение.