Гаметогенез.: Часть 1

Видео

Конспект

У различных групп животных наблюдаются существенные различия в механизмах образования половых клеток. У некоторых примитивных организмов, таких как губки, кишечнополостные (гидроидные) и плоские черви, половые клетки формируются из соматических клеток (амебоцитов, хоаноцитов, интерстициальных клеток и необластов соответственно) в течение всей жизни особи. У кольчатых червей (полихет и олигохет) зачаток половых клеток обособляется рано, но также образуется из соматических клеток.

У большинства других животных, включая позвоночных, половые клетки развиваются из особого зачатка - первичных половых клеток (гоноцитов). Этот зачаток формируется независимо от закладки половой железы на разных стадиях эмбриогенеза. Современные исследования показывают, что у многих организмов (нематоды, членистоногие, позвоночные) гоноциты обособляются уже на ранних стадиях развития - во время гаструляции или нейруляции, а у некоторых (членистоногие, нематоды, щетинкочелюстные, бесхвостые амфибии) - даже в период дробления.

Ключевая особенность половых клеток заключается не во времени их обособления, а в сохранении тотипотентности - способности давать начало всем типам клеток организма.

Особенности гаметогенеза у позвоночных:

Рыбы: Гоноциты появляются в конце гаструляции из первичной энтомезодермы, временно локализуясь в перибласте перед миграцией в гонады. Возможно сохранение первичных половых клеток во взрослых гонадах.

Амфибии: У травяных лягушек на ранних стадиях дробления в энтодермальных бластомерах обнаруживается "зародышевая плазма" маркер будущих половых клеток. Эти клетки проходят несколько делений в составе энтодермы, прежде чем мигрировать в гонады.

Рептилии: Первичные половые клетки выявляются во внезародышевой энтодерме, их удаление приводит к стерильности.

Птицы: Мигрирующие энтодермальные клетки, идентифицированные как первичные половые, обнаруживаются в бластодерме на стадии дробления. Их удаление делает гонаду стерильной, не влияя на ее развитие.

Млекопитающие: Половые клетки происходят из тотипотентных клеток бластодермы, мигрируют через внезародышевую энтодерму и мезенхиму в зачаток гонады.

Оогенез

Оогенез представляет собой процесс развития женских половых клеток, который начинается с миграции гоноцитов в зачаток яичника. Основные этапы этого процесса универсальны для всех животных. После попадания в яичник гоноциты трансформируются в оогонии - незрелые половые клетки, сохраняющие способность к митотическому делению.

Первый этап оогенеза - период размножения - характеризуется активными митотическими делениями оогониев. Количество таких делений варьирует у разных видов. У рыб и амфибий этот процесс носит сезонный характер и повторяется в течение жизни, тогда как у млекопитающих он завершается во внутриутробном периоде. Например, у человека максимальное количество оогониев (6-7 миллионов) наблюдается у 5 -месячного плода, но к моменту рождения их число сокращается до 1 миллиона, а к 7 годам - до 300 тысяч.

Следующая фаза - период роста - связана с преобразованием клеток в ооциты первого порядка. Эти клетки утрачивают способность к митозу и вступают в профазу I мейоза. Рост происходит в две стадии:

малый рост с пропорциональным увеличением ядра и цитоплазмы;

большой рост с интенсивным накоплением желточных включений, приводящий к значительному увеличению размеров клетки.

У человека мейотическая блокада на стадии диакинеза может сохраняться 1315 лет, а полное созревание ооцитов растягивается на весь репродуктивный период. Размеры зрелых яйцеклеток у разных видов варьируют чрезвычайно широко: у человека они увеличиваются в десятки раз, у лягушек и дрозофил - в сотни тысяч раз, а у акул и птиц - еще значительнее.

1.jpeg