Оплодотворение и дробление.: Часть 1

Видео

Конспект

Оплодотворение представляет собой процесс активации яйцеклетки сперматозоидом, сопровождающийся передачей отцовского генетического материала. В ходе этого биологического явления происходит слияние мужской и женской гамет, причем гаплоидное ядро сперматозоида соединяется с гаплоидным ядром созревшей яйцеклетки, формируя диплоидное ядро зиготы - первой клетки нового организма, сочетающей уникальную генетическую информацию обоих родителей.

Предваряющим этапом всегда выступает осеменение, которое может быть двух типов: наружным (выведение половых продуктов в водную среду) или внутренним (введение сперматозоидов в половые пути самки). На стадии осеменения наблюдаются дистантные взаимодействия гамет, включающие:

Хемотаксис - движение сперматозоидов по градиенту химических веществ, выделяемых яйцеклеткой (характерен для многих беспозвоночных);

Реотаксис - способность двигаться против тока жидкости в половых путях;

Стереотаксис - ориентация движения в сторону более крупного объекта (яйцеклетки).

Продолжительность жизнеспособности гамет ограничена. Яйцеклетки большинства беспозвоночных, рыб и амфибий требуют немедленного оплодотворения после овуляции. Сперматозоиды же должны сохранять не только подвижность, но и способность к проникновению в яйцеклетку, которая утрачивается раньше, чем двигательная активность. На оплодотворяющую способность влияют: концентрация спермы, кислотность среды (рН), температура, концентрация углекислого газа. В щелочной среде сперматозоиды более активны, но, быстро растрачивая энергию, раньше погибают. В подкисленной среде их активность меньше, а продолжительность жизни больше.

У млекопитающих зрелые сперматозоиды приобретают подвижность и оплодотворяющую способность только после капацитации - сложного процесса модификации мембран в половых путях самки. Этот процесс включает изменение липидного состава мембран, в частности уменьшение соотношения холестерин: фосфолипиды под действием альбуминов.

Собственно оплодотворение начинается с контакта гамет и включает: взаимную активацию сперматозоида и яйцеклетки, плазмогамию - слияние цитоплазм, кариогамию - объединение генетического материала.

Только прошедшие капацитацию сперматозоиды способны преодолеть барьеры яйцеклетки (лучистый венец, блестящую оболочку) и осуществить проникновение через желточную оболочку для завершения процесса оплодотворения.

Механизм активации сперматозоида при оплодотворении

Процесс активации мужской гаметы детально изучен на примере полихет и морских ежей. Инициирующим моментом служит контакт апикальной части головки сперматозоида со студенистой оболочкой яйцеклетки. В результате этого взаимодействия происходит последовательность биохимических изменений:

Плазматическая мембрана головки и передний отдел акросомной мембраны слипаются и растворяются, после чего их края объединяются. Это приводит к вскрытию акросомы и высвобождению протеолитических ферментов, разрушающих студенистую оболочку, обнажая плазматическую мембрану яйцеклетки.

Задняя часть акросомной мембраны формирует специализированные выросты: у полихет образуются многочисленные палочковидные микроворсинки, у иглокожих - единичный удлиненный акросомный отросток.

Образование этих структур происходит вследствие быстрой полимеризации актина, локализованного перед задней частью вне мембраны акросомы. Запуск этого процесса осуществляется специфическими компонентами студенистой оболочки - фукосульфатом и сиалогликопротеином.

Ключевую роль в акросомной реакции играет кальций-зависимый механизм, представляющий собой модифицированный вариант экзоцитоза. Проникновение ионов Ca^{2+} и Na^{+} в головку сопровождается выходом K^{+} и H^{+} , что приводит к повышению внутриклеточного рН, активации полимеризации актина, усилению активности митохондриальной АТФ-азы (увеличение дыхания на 50%) и повышению подвижности жгутика.

Важнейшим компонентом акросомного выроста является видоспецифичный белок биндин, взаимодействующий с соответствующими рецепторами на поверхности яйца. Эта система обеспечивает биологический механизм предотвращения межвидового скрещивания.

У млекопитающих активация сперматозоидов имеет особенности. У них отсутствуют классические акросомные выросты, взаимодействие с яйцеклеткой латеральное (а не апикальное).Происходит последовательное растворение лучистого венца и блестящей оболочки.

Завершающая стадия процесса включает слияние задней акросомной мембраны с плазмолеммой яйца, формирование общего мембранного канала, проникновение ядра сперматозоида и проксимальной центриоли в цитоплазму яйца.

Этот сложный механизм обеспечивает видовую специфичность оплодотворения и эффективное проникновение мужского генетического материала в яйцеклетку.

1.jpeg Активация яйцеклетки при оплодотворении

Процесс активации женской гаметы у всех животных осуществляется при участии клеточной мембраны и кортикального слоя яйцеклетки. В кортексе содержатся глобулярный актин и многочисленные мембранные пузырьки кортикальные гранулы, структурно сходные с акросомой сперматозоида. Активация проявляется комплексом реакций: формированием бугорка оплодотворения, быстрым и медленным блоком полиспермии, кортикальной реакцией, образованием оболочки оплодотворения и перивителлинового пространства.

2.jpeg У иглокожих и некоторых других организмов важным проявлением активации служит образование бугорка оплодотворения - выпячивания цитоплазмы яйцеклетки в направлении акросомного выроста сперматозоида после их взаимного "узнавания" через систему биндин-рецепторов.

При слиянии гамет формируется мембранный канал, через который проникают ядро и центриоль сперматозоида. Интегрированная в мембрану яйцеклетки сперматозоидная мембрана временно сохраняет особые свойства, в частности повышенную проницаемость для ионов Na^{+} . Это вызывает быстрое изменение мембранного потенциала от -70 mB до +10 MB , создавая кратковременный (несколько секунд) быстрый блок полиспермии - важный механизм предотвращения проникновения дополнительных сперматозоидов у видов с моноспермным оплодотворением.

Последующий медленный блок полиспермии обеспечивается кортикальной реакцией - преобразованием поверхностного слоя яйцеклетки. После проникновения Na^{+} запускается волна высвобождения Ca^{2+} из эндоплазматического ретикулума, что инициирует экзоцитоз кортикальных гранул. В результате площадь плазматической мембраны увеличивается более чем вдвое. У млекопитающих механизм экзоцитоза аналогичен, но способы блокирования полиспермии варьируют - например, у кроликов непроницаемой становится сама цитоплазматическая мембрана яйца.