Оплодотворение и дробление.: Часть 2

Видео

Конспект

У позвоночных ооциты до овуляции задерживаются на стадии диплотены мейоза I. Возобновление мейоза происходит под действием прогестерона, секретируемого фолликулярными клетками в ответ на гонадотропную стимуляцию. После завершения первого деления созревания (у амфибий - примерно через 6 часов) ядро блокируется на метафазе II, и только процесс оплодотворения позволяет завершить мейотическое деление.

3.jpeg Начальный этап эмбрионального развития, следующий непосредственно за оплодотворением, носит название дробления. В ходе этого процесса одноклеточный организм претерпевает преобразование в многоклеточную структуру. Следует подчеркнуть, что именно с дробления берет свое начало онтогенез многоклеточных животных, причем само существование метазойного развития стало возможным благодаря эволюционному возникновению механизма дробления. По своей природе дробление представляет собой последовательную цепь митотических делений зиготы, в результате которых единичная клетка оплодотворенное яйцо - трансформируется в сложный многоклеточный комплекс. Важно отметить, что в этот период отсутствует рост как таковой. Хотя внешняя форма зародыша остается неизменной, внутри формируется первичная полость тела - бластоцель, что составляет основное качественное изменение структуры эмбриона на данной стадии. Распределение цитоплазматических компонентов в процессе дробления в целом сохраняется, однако они оказываются распределенными между различными бластомерами. Ядерно-плазменное соотношение, изначально низкое, в начале дробления достигает значений, характерных для обычных соматических клеток.

Митотические циклы в период дробления обладают рядом специфических особенностей. Синтез ДНК инициируется одновременно во всех пронуклеусах, что объясняется тем, что все необходимые факторы инициации и репликации ДНК изначально присутствуют в яйцеклетке. Эти компоненты накапливаются в ходе оогенеза и распределены в цитоплазме таким образом, что способны запускать ядерные синтезы практически в любой точке. Данное положение подтверждается наблюдениями за случаями полиспермии, когда все проникшие в яйцеклетку ядра сперматозоидов начинают реплицировать ДНК. Аналогичный эффект наблюдается при введении в цитоплазму ооцита ядер соматических клеток. Клеточные циклы в этот период значительно укорочены за счет сокращения G1 и G2 фаз. Это обусловлено тем, что большинство веществ, необходимых для подготовки к делению, уже запасено в зрелой яйцеклетке, что минимизирует потребность в новых синтезах. S-фаза также сокращена благодаря синхронизации репликации во всех репликонах генома. Учитывая, что клетки эукариот являются полирепликонными (каждый репликон может реплицироваться независимо), такая синхронизация позволяет геному при дроблении яйцеклетки реплицироваться с эффективностью, сравнимой с монорепликонными прокариотическими клетками. Наиболее короткие клеточные циклы зафиксированы у насекомых.

Как отмечалось ранее, переход от оплодотворения к дроблению осуществляется через активацию MPF (Maturation Promoting Factor). Выполнив свою функцию в процессе созревания яйцеклетки, MPF продолжает играть ключевую роль в регуляции кариокинеза во время дробления. На начальных, синхронных стадиях дробления клеточный цикл характеризуется двухфазной структурой, включающей только M и S фазы. При этом максимальная активность MPF наблюдается в M-фазе, тогда как в S-фазе его активность минимальна.

Закономерности протекания дробления определяются так называемыми правилами Сакса, согласно которым: во-первых, клетки преимущественно делятся на равные дочерние клетки; во-вторых, каждая новая борозда дробления стремится расположиться под прямым углом к предыдущей. Кроме того, существуют законы Гертвига, утверждающие, что: во-первых, ядро всегда стремится занять центральное положение в активной цитоплазме; во-вторых, ось веретена деления обычно совпадает с направлением наибольшего протяжения цитоплазмы, причем само деление происходит перпендикулярно длинной оси клетки. Следует отметить, что особенности протекания дробления во многом определяются типом яйцеклетки.

Яйцеклетки подразделяются на различные типы по двум основным критериям. Первый критерий - это количество содержащегося в них желтка. По этому признаку различают четыре типа: полилецитальные (с большим содержанием желтка), мезолецитальные (со средним количеством желтка), олиголецитальные (с малым содержанием желтка) и алецитальные (практически лишенные желтка).

Второй важный критерий классификации - это характер распределения желтка внутри яйцеклетки. Здесь выделяют три основных типа:

Телолецитальные яйцеклетки, где наблюдается постепенное увеличение количества желтка от анимального полюса к вегетативному;

Гомолецитальные (или изолецитальные) яйцеклетки, в которых желточные гранулы равномерно распределены по всей цитоплазме;

Центролецитальные яйцеклетки, имеющие особое строение: цитоплазма без желтка располагается под оболочкой яйца, вокруг центрально расположенного ядра, а также в виде соединительных тяжей между этими зонами, в то время как остальное пространство клетки заполнено желточными включениями.