Анаэробное дыхание и брожение: Часть 3

Видео

Конспект

Примеры расчетных задач на брожение

Задача 1

Условие

Дрожжи росли в колбе. Исходно там был кислород, но затем он исчерпался, и культура перешла на брожение. Прибор зафиксировал, что всего в катаболизм было вовлечено 1 ммоль глюкозы, при этом выделилось 3 ммоль CO_2 . Посчитайте, сколько глюкозы подверглось полному окислению, а сколько — спиртовому брожению.

Решение

При полном окислении 1 молекулы глюкозы выделяется 6 CO_2 . При спиртовом брожении 1 молекулы глюкозы выделяется 2 CO_2 . Пусть на брожение пошло x ммоль глюкозы, тогда на дыхание ушло (1 - x) ммоль . Составим уравнение по выделившемуся углекислому газу: 2x + 6(1 - x) = 3 \implies 2x + 6 - 6x = 3 \implies 4x = 3 \implies x = 0.75 ммоль

Ответ На брожение пошло 0.75 ммоль глюкозы, на клеточное дыхание — 0.25 ммоль .

Задача 2

Условие

Культура дрожжей израсходовала 1 ммоль глюкозы. Известно, что 60% ушло на спиртовое брожение, а 40% — на дыхание. Вычислите суммарный выход АТФ .

Решение

При брожении из 1 ммоль глюкозы образуется 2 ммоль АТФ , при дыхании — 32 ммоль АТФ . N_{АТФ} = (0.6 \times 2) + (0.4 \times 32) = 1.2 + 12.8 = 14 ммоль

Ответ Синтезировано 14 ммоль АТФ .

Анаэробное дыхание

Многие прокариоты и некоторые специализированные эукариоты обитают в анаэробных условиях. Без кислорода они могли бы жить исключительно за счет брожения, но низкий энергетический выход ограничивает их рост. Эволюционным решением стало анаэробное дыхание. При анаэробном дыхании в клетке присутствует и полноценно функционирует электронтранспортная цепь (ЭТЦ), создающая протонный градиент. Однако конечным акцептором электронов в ней является не кислород ( O_2 ), а другие химические соединения. По своему энергетическому выходу оно близко к аэробному дыханию и принципиально отличается от брожения именно наличием рабочей ЭТЦ.

Основные варианты конечных акцепторов при анаэробном дыхании:

\mathbf{NO_3^-} (Нитратное дыхание / Денитрификация).

Восстановление NO_3^- до NO_2^- называют нитратным дыханием (осуществляют многие кишечные бактерии).

Восстановление NO_3^- до свободного газа N_2 называют денитрификацией (характерно для болотных микроорганизмов в условиях переувлажненных почв).

\mathbf{SO_4^{2-}} (Сульфатное дыхание). Сульфат-ион восстанавливается до свободной серы S^0 или сероводорода H_2S .

\mathbf{Fe^{3+}} . Восстанавливается до катионов Fe^{2+} .

\mathbf{Mn^{4+}} . Восстанавливается до Mn^{2+} .

\mathbf{CO_2} (Карбонатное дыхание).

Восстановление до метана ( CH_4 ) называется метаногенезом (способны исключительно археи).

Восстановление до уксусной кислоты ( CH_3COOH ) называется ацетогенезом.

Фумарат. Органический интермедиат восстанавливается ферментом фумаратредуктазой до сукцината (янтарной кислоты). К этому способны некоторые бактерии, а также паразитические черви (гельминты), выживающие в анаэробной среде кишечника хозяина.

У таких организмов первые три комплекса ЭТЦ (I, II, III) чаще всего стандартные, а отсутствует лишь комплекс IV (цитохромоксидаза). Вместо него на мембране заякорены специфические терминальные редуктазы (например, нитратредуктаза). Если для восстановления акцептора требуется много электронов, цепь может содержать каскад дополнительных белков. Например, у денитрификаторов последовательно работают ферменты, превращающие NO_3^- \rightarrow NO_2^- \rightarrow NO \rightarrow N_2O \rightarrow N_2 .

Примеры расчетных задач на брожение

Задача 1

Условие

Бактерия потребила 1 ммоль глюкозы и полностью окислила ее в ходе нитратного дыхания ( NO_3^- \rightarrow NO_2^- ). Сколько ммоль нитрата при этом восстановилось?

Решение

При переходе азота из нитрата ( NO_3^- , степень окисления N = +5 ) в нитрит ( NO_2^- , степень окисления N = +3 ) затрачивается 2 электрона на один ион.

В молекуле глюкозы средняя степень окисления углерода равна 0 , а в выделившемся CO_2 она равна +4 . Полное окисление одной глюкозы дает 6 CO_2 , то есть молекула отдает 6 \times 4 = 24 электрона (альтернативно: 10 НАДН + 2FADH_2 , каждый переносит по 2 электрона, итого 12 \times 2 = 24 e^- ).

Количество нитрата: 24 / 2 = 12 ммоль .

Ответ Восстановилось 12 ммоль нитрата.

Задача 2

Условие

Бактерия осуществляет сульфатное дыхание, восстанавливая сульфат до сероводорода ( SO_4^{2-} \rightarrow H_2S ). Ее покормили пируватом, и она усвоила 1 ммоль пировиноградной кислоты. Сколько ммоль сульфата превратилось в H_2S ?

Решение

В пирувате ( C_3H_4O_3 ) средняя степень окисления углерода составляет +\frac{2}{3} . При окислении до CO_2 ( +4 ) каждый углерод отдает 4 - \frac{2}{3} = \frac{10}{3} электрона. Суммарно молекула пирувата отдает 3 \times \frac{10}{3} = 10 электронов (проверка через коферменты: в ПДК-комплексе и цикле Кребса от 1 пирувата образуется 4 НАДН + 1FADH_2 , то есть 5 \times 2 = 10 e^- ).

Для восстановления сульфата ( S = +6 ) до сероводорода ( S = -2 ) требуется принять 8 электронов.

Количество сульфата: 10 / 8 = 1.25 ммоль .

Ответ Восстановилось 1.25 ммоль сульфата.