Анаэробное дыхание и брожение: Часть 1

Видео

Конспект

Термин клеточное дыхание можно трактовать как все катаболические процессы, происходящие в клетке. Напомним, что основная часть АТФ в ходе клеточного дыхания синтезируется за счет окислительного фосфорилирования, то есть за счет деятельности АТФ -синтазы, работа которой сопряжена с функционированием электронтранспортной цепи (ЭТЦ).

Электроны для ЭТЦ берутся от восстановительных эквивалентов ( НАДН + H^+ , FADH_2 ). Однако не всегда клетки могут проводить окислительное фосфорилирование.

Если в среде нет кислорода или другого конечного акцептора электронов, ЭТЦ не будет работать.

Существуют микроорганизмы, у которых эволюционно отсутствуют некоторые компоненты ЭТЦ.

Для таких случаев есть другой вариант катаболизма — брожение.

Любое брожение подразумевает, что либо в клетке нет компонентов ЭТЦ, либо она не может функционировать в тех условиях, в которых организм находится в определенный момент. Тем не менее клеткам необходимо постоянно получать энергию, так как существует большое количество процессов, требующих постоянных затрат АТФ : транспорт веществ через мембрану, синтез белка и многие другие.

Как же клетки получают энергию, если окислительное фосфорилирование заблокировано? Ответ простой — энергию можно получить только за счет субстратного фосфорилирования. Поэтому брожения включают в себя катаболические процессы, в ходе которых происходит субстратное фосфорилирование, например, гликолиз.

В результате окисления органических веществ клетками образуются молекулы НАДН + H^+ , которые затем превращаются в NAD^+ с помощью ЭТЦ. У организмов, осуществляющих брожение, ЭТЦ не работает, но окисление органики идет, и необходимость регенерировать NAD^+ остается. Последнее критически важно для поддержания баланса между окисленными и восстановленными переносчиками электронов. NAD^+ , например, необходим для работы фермента гликолиза — глицеральдегидфосфатдегидрогеназы. Его отсутствие привело бы к ингибированию гликолиза, что фатально для организма, полагающегося только на субстратное фосфорилирование, так как клетка потеряет способность производить энергию.

В клетках много органики, а значит, электроны от НАДН + H^+ можно перекинуть на какой-то органический акцептор. Такой акцептор должен присутствовать в большом количестве, чтобы передача электронов шла быстро. В процессах брожения такой восстановленный акцептор является побочным продуктом и выделяется из клетки наружу.

> Важное отличие от дыхания: Минус использования органических акцепторов электронов состоит в том, что разница потенциалов между органическим акцептором и НАДН + H^+ крайне мала. Из-за этого выработки энергии на данном этапе не происходит, что кардинально отличается от переноса электронов от НАДН + H^+ к кислороду по ЭТЦ.

На первый взгляд, клеточное дыхание значительно выгоднее брожения, так как от полного окисления одной молекулы глюкозы образуется 32 АТФ , а если в ходе брожения единственным катаболическим процессом глюкозы будет гликолиз, то энергетический выход составит всего 2 АТФ . Однако более важным фактором является не просто абсолютное количество АТФ , полученное от одной молекулы, а количество АТФ , синтезируемое в единицу времени. При сравнении этой характеристики оказывается, что брожение практически не уступает клеточному дыханию по скорости генерации энергии.

1. Гомоферментативное молочнокислое брожение.

Характерно как для эукариот, так и для прокариот. Такой тип брожения осуществляет, например, интенсивное работающая мышечная ткань нашего организма.

Данное брожение включает в себя гликолиз и следующую за ним лактатдегидрогеназную реакцию, в которой электроны с образованных в ходе гликолиза НАДН + H^+ переходят на пируват. Пируват в данном случае выступает в роли органического акцептора и превращается в побочный продукт брожения — молочную кислоту (лактат).

Если просуммировать общее уравнение гликолиза и лактатдегидрогеназную реакцию, то получится общий баланс брожения, где не фигурируют восстановленные эквиваленты, так как все образованные НАДН + H^+ стехиометрично конвертируются обратно в NAD^+ .

1 Данное брожение называется гомоферментативным, потому что в нем участвует всего один дополнительный фермент (помимо гликолитических) — лактатдегидрогеназа — и образуется строго один вид побочного продукта (молочная кислота).