Анаэробное дыхание и брожение: Часть 2

Видео

Конспект

Какие клетки могут осуществлять гомоферментативное молочнокислое брожение?

Прокариоты: Гомоферментативные молочнокислые бактерии. Они активно используются при производстве йогуртов, сметаны и т. д. Для производства берется молоко, богатое молочным сахаром — лактозой. Бактерии закваски расщепляют лактозу до глюкозы и галактозы, после чего сбраживают эти сахара до лактата, который и придает кислый вкус кисломолочной продукции.

Эукариотные ткани (скелетная мускулатура человека): По типу метаболизма скелетные мышцы разделяют на два основных типа:

Гликолитические мышечные волокна (белые мышцы). В основном используют гликолиз. В них мало митохондрий и менее развита сосудистая система (так как им не требуется много кислорода), из-за чего они выглядят бледными (например, грудка у кур). Они нацелены на кратковременную, но очень быструю работу. При резкой нагрузке они активируются первыми, поскольку клетке гораздо быстрее мобилизовать ферменты гликолиза, чем запускать всю цепочку окисления пирувата, цикла Кребса и ЭТЦ.

Оксидативные мышечные волокна (красные мышцы). Производят полное окисление веществ. Содержат огромное количество митохондрий, окружены густой сетью сосудов и богаты гем-содержащим белком — миоглобином, который запасает кислород.

В составе одной двигательной единицы (группы волокон, иннервируемой одним нейроном) всегда находятся мышечные волокна только одного типа. Было доказано, что тип волокна определяется именно управляющим нейроном: если экспериментально поменять местами окончания нейронов, то гликолитическое волокно переродится в оксидативное, и наоборот.

Среди бактерий чистых гомоферментативных бродильщиков относительно мало, гораздо больше представителей осуществляют гетероферментативное молочнокислое брожение. При этом типе электроны от НАДН + H^+ сбрасываются на разные органические акцепторы, образуя целый спектр побочных продуктов (уксусную кислоту, углекислый газ и др.). В составе заквасок (например, для кефира) часто присутствуют гетероферментативные бактерии, из-за чего в продукте может накапливаться небольшой процент этанола.

Что происходит с лактатом в организме человека? Для человека накопление молочной кислоты в межклеточной жидкости мышц в больших концентрациях фатально (из-за закисления среды). Однако просто выводить лактат нерационально, ведь обратная лактатдегидрогеназная реакция способна вернуть его в форму пирувата — ценного источника энергии.

Поскольку ЭТЦ в гликолитических мышцах работает слабо, лактат из межклеточного пространства поступает в кровь и переносится в печень. В клетках печени работает другая изоформа лактатдегидрогеназы, которая преимущественно превращает лактат обратно в пируват. Печень поступает с пируватом двояко:

При общем дефиците энергии в организме пируват окисляется дальше до ацетил- CoA и направляется в цикл Кребса.

При продолжительной физической нагрузке, когда мышцам требуется глюкоза, печень запускает глюконеогенез — синтез глюкозы из пирувата путем обращения реакций гликолиза (этот процесс требует затраты 6 АТФ на одну молекулу глюкозы). Новая глюкоза через кровь возвращается к мышцам. Этот циклический метаболический путь называется циклом Кори.

2. Спиртовое брожение.

Осуществляется прокариотами и некоторыми эукариотами (например, дрожжами). Широко используется в хлебопечении и виноделии.

В основе спиртового брожения лежит гликолиз. Образованный пируват ( \alpha -кетокислота) сначала подвергается декарбоксилированию ферментом пируватдекарбоксилазой с выделением углекислого газа и образованием ацетальдегида. Поскольку альдегиды токсичны для клетки и способны модифицировать белки, ацетальдегид незамедлительно восстанавливается ферментом алкогольдегидрогеназой с затратой НАДН + H^+ до этанола.

2 В организме человека алкогольдегидрогеназа в больших количествах содержится в печени. При попадании этилового спирта в организм фермент запускает обратную реакцию, окисляя этанол до токсичного ацетальдегида. Далее в норме ацетальдегид быстро утилизируется ферментом альдегиддегидрогеназой до безопасного ацетата.

Однако при больших дозах алкоголя печень не справляется с потоком веществ, ацетальдегид накапливается в тканях и разносится кровью, обуславливая симптомы тяжелого похмелья. У некоторых народностей генетически предопределена низкая активность альдегиддегидрогеназы, что вызывает мгновенное отравление и выраженную непереносимость алкоголя. Молекула этанола мала и относительно малополярна, поэтому легко проходит сквозь клеточные мембраны, разжижая липидный бислой и нарушая его барьерные свойства, что крайне губительно для нейронов.

Дрожжи, являясь полноценными эукариотами, имеют развитые митохондрии и способны к полноценному клеточному дыханию. Однако они предпочтут брожение кислородному дыханию в следующих условиях:

Бескислородная атмосфера (анаэробиоз).

Избыток сахаров в среде (эффект Крабтри). Если вокруг очень много глюкозы (например, в виноградном соке при виноделии), клетке не нужно экономить субстрат. Ей выгоднее провести быстрое брожение и получить много АТФ за короткое время, чем тратить время на долгое полное окисление до 32 АТФ .

Стабильно высокая температура ( \sim 37^\circC ) — для паразитических дрожжей. Такой температурный сигнал свидетельствует о попадании внутрь тела теплокровного хозяина, где всегда гарантирован избыток питательных веществ.