Фотосинтез: Часть 3

Видео

Конспект

Чтобы представить схему транспорта электрона в ЭТЦ тилакоидов хлоропласта на графике, можно оценивать значение потенциала в Вольтах доноров и акцепторов электронов. На оси ординат отобразим значения потенциала так, что выше находятся более отрицательные значения потенциала, а ниже - более положительные. Самопроизвольный перенос электронов осуществляется при переходе от молекулы с более отрицательным потенциалом к молекуле с более положительным потенциалом, то есть сверху вниз. Так как на графике с обозначением потенциалов переход электронов от P680 к P680* и далее к P700 и P700* образует букву Z, такое изображение получило название Z-схемы фотосинтеза.

5.jpeg Фотосинтез, основным донором электронов в котором является вода, называется оксигенным. Кислород не является полезным продуктом разложения воды, так как не используется в дальнейшем растениями для темновой фазы фотосинтеза. Это скорее побочный продукт фотосинтеза. Оксигенный фотосинтез осуществляют растения и цианобактерии.

До появления цианобактерий некоторые бактерии также были способны к фотосинтезу, но при этом донором электронов выступала не вода, а другие соединения, например сероводород H_{2} S . Такой тип фотосинтеза не сопровождается выделением кислорода и называется аноксигенным.

Теперь поговорим о том, же как происходит синтез АТФ в световой фазе. Ранее мы упоминали, что за счёт работы комплекса цитохромов энергия запасается в другом виде - в виде протонного градиента. Синтез же АТФ происходит за счет работы фермента АТФ-синтазы, расходующей протонный градиент. Проходя через каналы этого фермента, протоны выходят из люмена тилакоида в строму хлоропласта, а фермент превращает энергию транспорта заряженных частиц в энергию химических связей АТФ.

Темновая фаза фотосинтеза.

Темновая фаза фотосинтеза представляет собой цикл Кальвина, заключающийся в восстановлении молекул углекислого газа синтезированными в ходе световой фазы фотосинтеза НАДФН+ H^{+} и включении этих одноуглеродных соединений в органические вещества за счет образования С-С связей, для чего и используется энергия молекул АТФ.

Изначально молекула CO_{2} присоединяется к пятиуглеродному сахару рибулозо-1,5бисфосфату. Это присоединение осуществляет фермент РУБИСКО (рибулозо-1,5бисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа), и образуется две молекулы трехуглеродного соединения. Из названия цикла Кальвина понятно, что процесс превращений сахаров, участвующих в этом процессе, должен быть цикличен. В конце всего процесса мы снова должны получить пятиуглеродный сахар - рибулозо-1,5-бисфосфат. При этом из классического общего уравнения фотосинтеза, представленного в самом начале лекции, видно, что одним из продуктов всего процесса является шестиуглеродный сахар глюкоза. Для понимания логики цикла Кальвина, уравняем общую реакцию темновой фазы.

6 C_{5} (рибулозо-1,5-бисфосфат) +6 C_{1} (углекислый газ) =12 C_{3} . Из этих 12 C_{3} молекул 2 молекулы объединяются и из них образуется глюкоза, а остальные 10 C_{3} молекул, пройдя ряд перегруппировок, превращаются в 6 C_{5} соединений.

Вспомним, что степень окисления углерода в углекислом газе +4 , а усредненная степень окисления в глюкозе равна 0. Значит, мы должны перекинуть по четыре электрона на каждый атом углерода, а суммарно на глюкозу 24 электрона. Помним, что НАДФН+ H^{+}- это двухэлектронный переносчик, а значит для восстановления 6 молекул CO_{2} необходимо \dfrac{24}{2}=12 молекул НАДФН +H^{+} . Также для того чтобы синтезировать одну молекулу глюкозы из шести углекислых газов необходимо затратить 18 молекул АТФ. Теперь разберёмся, почему в названии основного фермента цикла Кальвина РУБИСКО есть термин «оксигеназа». Из-за геометрии молекулы CO_{2} , фермент может его путать с другим схожим газом – кислородом. Если C_{5} сахар прореагирует с кислородом вместо углекислого газа, то получится одно C_{3} соединение и одно C_{2} соединение. C_{3} соединение можно дальше включить в цикл Кальвина. А вот изз двух C_{2} соединений можно путём сложных биохимических превращений получить одно C_{3} соединение, при этом один атом углерода будет утерян в виде CO_{2} .

Оксигеназная активность РУБИСКО становится значимой при повышении температуры окружающей среды. Она не является выгодной для растений, поэтому растения, произрастающие в жарком климате, используют некоторые приспособления, чтобы заставить РУБИСКО работать больше как карбоксилаза (как в норме в цикле Кальвина) и меньше как оксигеназа. Разновидностями таких приспособлений являются C_{4} фотосинтез и САМ-фотосинтез.

У С _{4} -фотосинтеза первое соединение, которое получается после фиксации углерода это C_{4} молекула. C_{4} -растения пространственно разделяют первичную фиксацию CO_{2} и цикл Кальвина. Первичная фиксация углерода происходит не в форме CO_{2} , а в форме иона HCO_{3}{ }^{-} . Далее из клеток, где происходила первичная фиксация углерода, C_{4} соединения транспортируются в другой тип клеток, где из них высвобождается CO_{2} и происходит его фиксация ферментом РУБИСКО. К таким растениям относятся сорго, кукуруза, сахарный тростник и другие.

Другой вариант приспособления – это САМ-фотосинтез. Такой тип фотосинтеза был хорошо изучен на растениях семейства Толстянковые (от лат. Crassulaceae). Эти растения являются суккулентами. Они создают временное разделение первичной фиксации CO_{2} и работы РУБИСКО. Так как эти растения произрастают в жарком климате, то днем они закрывают устьица, чтобы из листьев не испарялось много воды. Но для фотосинтеза нужен CO_{2} , который должен поступать через открытые устьица. Ночью эти растения открывают устьица и происходит первичная фиксация CO_{2} с образованием C_{4} -соединений, которые запасаются в вакуолях. Днем эти соединения выходят из вакуолей, декарбоксилируются и CO_{2} фиксируется ферментом РУБИСКО в цикле Кальвина.