Фотосинтез: Часть 1

Видео

Конспект

Фотосинтез – это биологический процесс синтеза глюкозы из CO_{2} за счет энергии солнечного света. Общая формула фотосинтеза:

6 CO_{2}+6 H_{2} O=C_{6} H_{12} O_{6}+6 O_{2}. Но на самом деле в ходе фотосинтеза не всегда получается глюкоза. Могут синтезироваться различные моно- и дисахариды (так, транспортной формой сахара во флоэме большинства растений является сахароза). Степень окисления углерода в углекислом газе +4. Усредненная степень окисления углерода в шестиуглеродном сахаре равна 0. Смысл процесса фотосинтеза – это восстановление углеродов в молекулах углекислого газа для последующего синтеза органических соединений.

Если углекислый газ в общем уравнении фотосинтеза восстанавливается (является окислителем), то вода в этой реакции окисляется (является восстановителем). Именно от молекул воды отделяются электроны, которые в конечном итоге переходят на атомы углерода, восстанавливая их.

Фотосинтез делится на 2 фазы: световая и темновая. В темновой фазе кванты света не являются непосредственными участниками процесса, но она всё равно может идти только на свету из-за сложных механизмов регуляции протекающих реакций.

В темновой фазе происходит синтез сахаров из углекислого газа. Сам процесс синтеза органических веществ из углекислого газа является очень энергозатратным, так как для образования С-С связей необходимо много энергии, поэтому данный процесс требует затрат АТФ – энергетической валюты клетки. Помимо энергии, для синтеза сахаров из углекислого газа нужны восстановительные эквиваленты, то есть доноры электронов. Как мы уже сказали, донором электронов в суммарном процессе фотосинтеза является вода, но в темновой фазе непосредственными донорами электронов являются молекулы НАДФН+ H^{+} . По химической природе молекула НАДФ { }^{+} является динуклеотидом, в ее состав входят остатки рибозы (сахара), фосфата и аденина (азотистого основания), а также никотинамид, который является заменителем одного азотистого основания в этом динуклеотиде. Не нагруженный электронами НАДФ { }^{+} может являться окислителем, то есть принимать на себя электроны от других молекул. В своей восстановленной форме (НАДФН+ H^{+} ) молекула служит универсальным донором электронов.

Сам биохимический процесс синтеза сахаров из CO_{2} в ходе темновой фазы носит название цикл Кальвина.

Если для цикла Кальвина необходимо тратить АТФ и НАДФН+ H^{+} , то в световой фазе происходит их синтез. АТФ синтезируется из АДФ и Ф. Донором электронов для синтеза НАДФН+ H^{+} является вода.

Световая фаза фотосинтеза

Свет – это излучение, характеризующееся определенными параметрами. Природа света двойственна: свет является волной, поэтому мы можем характеризовать свет таким понятием, как длина волны; свет является также частицей - кванты света мы можем рассматривать как дискретные частицы с определенным количеством энергии.

Для фотосинтеза в основном используется видимый свет. Видимый свет занимает диапазон длины волны от примерно 400 нм (если быть точнее, 380 нм) до 750 нм. Ниже 380 нм лежит ближний ультрафиолетовый свет. Он более энергетичен, чем видимый свет, так как энергия кванта света обратно пропорциональна длине волны света. Выше

750 нм лежит инфракрасный свет, он более длинноволновый и следовательно менее энергетичен.Видимый свет можно разделить на спектр, который соответствует цветам радуги. Красный свет – это наиболее длинноволновый свет из видимого, то есть самый низкоэнергетический, синий и фиолетовый цвета – самые высокоэнергетические из видимого спектра.

1.jpeg Любые атомы могут улавливать кванты определенного излучения. У атома есть электронные орбитали, они характеризуются разными значениями энергии. Есть более низкоэнергетические орбитали, они более стабильные и более близки к ядру атома. Высокоэнергетические орбитали находятся дальше от ядра атома. Помимо занятых электронами электронных орбиталей, для любого атома можно расчитать значения энергий более далёких незанятых орбиталей.

Если квант света попадает на атом, то электрон, находившийся на самой высокоэнергетической занятой орбитали, поймав порцию энергии кванта света, может перейти на более высокоэнергетическую орбиталь, которая раньше была не занята. Говорят, что такой атом стал возбужденным. Для того чтобы электронный переход произошел, квант света должен нести в себе ровно такое количество энергии, чтоб ее количество идеально покрывало разницу между высшей занятой электронной орбиталью и низшей незанятой орбиталью. Это объясняет, почему разные атомы поглощают разные кванты света. Если порция энергии, заключенная в кванте, меньше, чем эта разница энергии между электронными орбиталями или наоборот больше, то атом не будет поглощать этот квант.

В молекулах электроны распределены по молекулярным электронным орбиталям. Для любой молекулы также можно рассчитать любое число незанятых электронных орбиталей и электроны также могут переходить по этим орбиталям.

В случае, когда кратные связи в молекуле чередуются с одинарными связями, образуется структура, называемая система сопряженных пи-связей. Электроны, образующие писвязь, более подвижные. В системе сопряженных пи-связей электрон может мигрировать по всей этой системе. Чем более подвижен электрон, тем легче он совершает переход с верхней занятой электронной орбитали на низшую незанятую электронную орбиталь. Такая система сопряженных пи-связей позволяет электронам поглощать не очень высокоэнергетичные кванты видимого света. Для процесса фотосинтеза нужны молекулы, разница энергий между молекулярными электронными орбиталями которых будет не очень большая. Молекулы, поглощающие квант видимого света, называются пигментами. Светопоглощающие структуры пигментов основаны на сопряжённых пи-связях.

После того, как молекула перешла в возбужденное состояние, в дальнейшем может произойти несколько вариантов изменений. Молекула может перейти обратно в невозбужденное состояние, такой процесс перехода называется релаксацией. Это может быть тепловая релаксация – молекула выделяет избыточное количество энергии в виде тепла, релаксация в форме флуоресценции – молекула выделяет избыточную энергию в виде кванта света. А также возбужденная молекула может передавать эту избыточную энергию на другие молекулы, что и является основным путем релаксации в фотосинтезе. Спектр поглощения – это график зависимости поглощения, или абсорбции, от длины волны падающего света.

В фотосинтезе используется 3 группы пигментов: хлорофиллы, каротиноиды, фикобилины. Важной характеристикой любого пигмента является его спектр поглощения. Это график зависимости поглощения, или абсорбции, от длины волны падающего света.

Отобразим спектр поглощения молекулы хлорофилла. Хлорофилл имеет зеленый цвет. Это связано с тем, что хлорофилл практически не поглощает зеленый свет, а отражает его. У высших растений есть два основных типа хлорофиллов (а и b). Их спектры немного отличаются, но все они имеют два максимума поглощения (синий и красный), между которыми находится та область спектра, которая называется зеленым провалом.

2.jpeg Хлорофиллы типа а играют важнейшую роль в световой фазе фотосинтеза, так как участвуют в разделении зарядов. Помимо этого, некоторые молекулы хлорофиллов типа a, а также хлорофиллы типа b выполняют антенные функции.

Вторая группа пигментов – это каротиноиды. Их обычно разделяют на две группы: каротины и ксантофиллы. Ксантофиллы несут в своем составе атомы кислорода (от 1 до 4), в отличие от каротинов. Каротиноиды имеют желтую, оранжевую или красную окраску. Эти молекулы поглощают в сине-зеленой части спектра. Спектр каротиноидов частично перекрывают область зеленого провала, что позволяет терять меньше энергии, которую растение может получать при солнечном освещении.

Третья группа пигментов – это фикобилины. Эти пигменты отсутствуют у высших растений, они представлены в клетках красных водорослей и цианобактерий. Спектр различных фикобилинов еще более сдвинут относительно каротиноидов, что позволяет им больше перекрывать зеленый провал в спектре поглощения хлорофилла.