Фотосинтез: Часть 2

Видео

Конспект

Органеллой, в которой протекает процесс фотосинтеза в клетках эукариот, является хлоропласт. У высших растений он обладает двумя мембранами. Также у хлоропласта есть очень развитая система внутренних мембран. Собственно внутреннее пространство хлоропласта называется стромой, внутри неё находятся липидные мешочки тилакоиды. Такие мешочки часто собраны в стопки - граны. Также есть вытянутые мешочки, называемые ламеллами.

3.jpeg У бактерий нет мембранных органелл, но у некоторых бактерий есть развитая система внутренних мембран, по происхождению являющихся выпячиваниями цитоплазматической мембраны. У бактерий белки, осуществляющие световую фазу фотосинтеза, находятся в цитоплазматической мембране или этих внутренних мембранах.

Пигменты фотосинтеза находятся в мембранах тилакоидов, но они заякорены не в собственно мембране, а на определенных белковых комплексах – фотосистемах. В одной фотосистеме может находиться несколько десятков белковых компонентов. На белках таких фотосистем и закреплены пигменты.

Самое главное место в любой фотосистеме – это реакционный центр (РЦ). В РЦ всех фотосинтезирующих растений находится молекула хлорофилла а. У цианобактерий

также в реакционном центре находится хлорофилл а. У других бактерий в реакционном центре находятся бактериохлорофиллы.

Когда хлорофилл а ловит квант свет и переходит в возбужденное состояние, возбужденный электрон, перешедший на свободную орбиталь, уходит на другую молекулу. Молекула хлорофилла а становится катионом. Этот процесс называют разделением зарядов. В процессе разделения зарядов может участвовать только хлорофилл а реакционного центра.

У высших растений для фотосинтеза используются две основные группы пигментов это каротиноиды и хлорофиллы. Они распределены и закреплены по всей фотосистеме. Функция этих пигментов – антенная, то есть они улавливают свет, но при этом не вступают в процесс разделения зарядов. Если пигмент, находящийся на краю фотосистемы поймал квант света, то он будет передавать эту энергию на соседние пигменты как по эстафете, пока энергия не достигнет реакционного центра. Такой механизм передачи энергии называется экситонным механизмом передачи энергии. Для обеспечения подобного механизма транспорта энергии пигменты должны находиться очень близко друг к другу. Подобный экситонный механизм передачи энергии позволяет минимизировать потерю энергии при ее передаче к реакционному центру.

Теперь поговорим о том, зачем вообще нужен процесс разделения зарядов и как в ходе световой фазы фотосинтеза можно запасти энергию в виде АТФ. Древний и универсальный способ запасания энергии в клетки – это электрон-транспортные цепи (ЭТЦ). Некоторые биохимики считают, что ЭТЦ возникли еще до появления клеточной жизни. В ЭТЦ происходит транспорт электронов. Любой транспорт электронов – это окислительно-восстановительные реакции (ОВР), в ходе которых происходит выделение или поглощение энергии (что конкретно – определяется химическими свойствами донора и акцептора электронов).

Когда хлорофилл а РЦ переходит в возбужденное состояние, он становится хорошим донором электронов, так как один электрон молекулы хлорофилла перешел на более высокую электронную орбиталь, то есть этот электрон легко оттянуть от молекулы хлорофилла и отправить дальше в ЭТЦ. Как только хлорофилл а передал электрон на первичный акцептор (A), хлорофилл а становится катионом, а первичный акцептор А становится анионом. Это первичное разделение зарядов, после которого идет вторичное разделение зарядов, первичный акцептор А отдает электрон вторичному акцептору (B), и В становится анионом. Дальше этот электрон можно передаётся следующим переносчикам ЭТЦ. Процесс переноса электрона от хлорофилла а к первичному акцептору, а в дальнейшем и ко вторичному акцептору, сопровождается выделением энергии, так как сам процесс является энергетически выгодным, то есть самопроизвольным.

В ЭТЦ хлоропласта находится 3 больших белковых комплекса. Два из них - это фотосистемы. Они называются фотосистемами II и I (ФС II и ФС I).

В реакционном центре ФС II находится димер хлорофилла а Р680, а в ФС I также димер хлорофилла а, но Р700. 680 и 700 – это положение пика абсорбции в красном максимуме на спектре поглощения этих хлорофиллов. Они отличаются, так как на спектр также влияет белковое окружение этих пигментов. Каждый хлорофилл а должен поймать энергию возбуждения, соответствующую своим максимумам поглощения, от антенных пигментов.

После того, как Р680 поймает энергию, он становится возбужденным, а потом передает свой электрон дальше в ЭТЦ. В конечном итоге электрон покидает ФС II и переходит на подвижный переносчик электронов пластохинон PQ. Пластохинон является двуэлектронным переносчиком. Для выхода пластохинона из ФС II нужно, чтоб дважды произошел процесс разделения зарядов и пластохинон последовательно получил два электрона. Пластохинон несет электроны в следующий комплекс ЭТЦ. Этот белковый комплекс называется суtn b { }_{6}/f комплекс. Цитохромы (cyt) – это белки, которые содержат в своем составе гем. Железо в геме способно менять свою степень окисления с +2 до +3 обратно. Цитохромы бывают разных видов за счет их разного химического строения. После прохождения через cyt b {_{6} }/ f комплекс, электрон переходит на подвижный белковый переносчик электронов пластоцианин (PC).

Раз все переходы электронов от РЦ ФС II вплоть до выхода этих электронов из cyt b_{6} / f комплекса самопроизвольны и энергетически выгодны, то нам нужно как-то запасать выделившуюся энергию. В этом процессе как раз и важен комплекс цитохромов. При транспорте электрона внутри комплекса происходят конформационные изменения белковых структур. Итогом всех этих пространственных конформационных изменений является появление новой функции белка – работа в качестве протонного насоса. cyt b_{6} / f комплекс начинает перемещать протоны из стромы хлоропласта во внутреннюю часть тилакоида – люмен. рН в люмене снижается, то есть внутренняя среда тилакоида закисляется. На мембране тилакоида создается электрохимический протонный градиент, являющийся одной из древних форм запасания энергии. О том, как такая форма энергии превращается в АТФ, поговорим позже в лекции.

Хлорофилл Р700 в ФС I также переходит в возбужденное состояние под действием энергии квантов света. От него отщепляется электрон, который переходит на первичный и вторичный акцепторы. После ещё ряда переносчиков электрон попадает на молекулу НАДФ { }^{+} и переводит его в состояние НАДФН+ H^{+} . Для полного восстановления этого динуклеотида необходимо последовательно 2 электрона.

После ухода электронов из Р680 и Р700, они остаются катионами, то есть в них появляются «электронные дырки». Для того чтобы катионы хлорофиллов типа а РЦ не повреждали мембрану тилакоида, необходимо быстро вернуть электрон на место «электронной дырки». Откуда же берутся эти электроны? Чтобы закрыть «электронную дырку» в P700 , к нему подходит пластоцианин и отдает транспортируемый электрон. Остается понять, как закрывается «электронная дырка» хлорофилла Р680, отдавшего свой электрон в ЭТЦ хлоропласта?

У ФС II есть дополнительный белок – водоразлагающий кластер, в составе которого присутствуют атомы марганца. Этот кластер разрушает молекулу воды на два протона, два электрона и половину молекулы кислорода. С двух молекул воды получается четыре протона, четыре электрона и молекула кислорода. Далее эти электроны по очереди закрывают «электронную дырку» в Р680 после каждого разделения зарядов.

4.jpeg