Возникновение и развитие синтетической теории эволюции.: Часть 4

Видео

Конспект

Естественный отбор

Дарвиновская концепция естественного отбора формируется как закономерное следствие двух фундаментальных факторов: борьбы за существование и наследственной изменчивости, влияющей на выживание и размножение. Основная масса организмов погибает вследствие трех форм борьбы: конкуренции с сородичами (внутривидовая), противостояния с другими биологическими видами (межвидовая) и сопротивления неблагоприятным условиям среды.

Механизм отбора базируется на генетической неоднородности природных популяций. Генофонд содержит множество мутационных вариантов, по-разному влияющих на жизнеспособность особей и, следовательно, на вероятность передачи генетической информации потомкам. В каждом последующем поколении наблюдается увеличение частоты встречаемости тех аллелей и хромосомных комбинаций, носители которых демонстрировали повышенную выживаемость, что приводит к постепенному изменению генетической структуры популяции.

Ключевой аспект естественного отбора заключается не просто в выживании, а в успешной репродукции. С эволюционной точки зрения особи, достигшие зрелости, но не оставившие потомства, равноценны погибшим - их генетический материал не передается следующим поколениям. Поэтому суть отбора точнее всего определяется как избирательное воспроизводство генотипов. Важно подчеркнуть, что объектом отбора выступает целостный организм со всем комплексом его характеристик, а не отдельные признаки. В результате даже потенциально полезные адаптации могут не закрепляться в популяции, если их носители уступают в других аспектах приспособленности, например, обладают пониженной репродуктивной способностью.

Количественная оценка естественного отбора осуществляется через понятие приспособленности. Абсолютная приспособленность определяется как потенциальное число потомков, производимых особью с конкретным генотипом. Однако для практических расчетов более удобна относительная приспособленность ( \omega=W/ W_max ), представляющая отношение абсолютной приспособленности данного генотипа к максимальному значению приспособленности в популяции. На основе относительной приспособленности вычисляется коэффициент селекции ( s=1-\omega ), характеризующий интенсивность отбора против определенного аллеля. Чем больше коэффициент, тем сильнее идет отбор против конкретного аллеля.

Динамика изменения частот аллелей при отборе против рецессивных гомозигот описывается модифицированной моделью Харди-Вайнберга. Предполагая, что отбор действует до образования гамет (т.е. выживают только приспособленные особи), новые частоты генотипов рассчитываются как произведение исходных частот на соответствующие значения относительной приспособленности. Для нормировки полученные значения делят на сумму частот с учетом коэффициента селекции: p^{2}+2 p q+(1-s) q^{2}=1-s q^{2} .

Изменение частот аллелей при естественном отборе

tab.jpeg Изменение частоты аллеля за поколение определяется по формуле:

\Delta q=\dfrac{(q-s q^{2})}{(1-s q^{2})} -q=\dfrac{(-s p q^{2})}{(1-s q^{2})}

Моделирование этого процесса показывает, что аллель q , против которого направлен отбор, со временем полностью элиминируется из популяции, тогда как аллель р становится фиксированным. Скорость этого процесса зависит от величины коэффициента селекции: чем выше s, тем быстрее происходит устранение аллеля q. Однако при очень низких частотах q (высоких p) скорость фиксации замедляется, поскольку большинство рецессивных аллелей оказывается «скрытым» в гетерозиготах и становится недоступным для действия отбора.