Отбор на количественные признаки. Дрейф генов. Миграции.: Часть 1

Видео

Конспект

Отбор количественных признаков.

Многие изучаемые характеристики организмов – рост, масса тела, сроки цветения и подобные – представляют собой количественные (непрерывные) признаки, способные проявляться в широком диапазоне значений. Возникает закономерный вопрос: каким образом формируются такие признаки, учитывая дискретность генов? Рассмотрим этот механизм поэтапно.

Если признак контролируется единственным геном с неполным доминированием и независимым наследованием, при равной частоте аллелей мы будем наблюдать три фенотипических класса (AA, Аа и аа) в классическом соотношении 1:2:1 (рис. 1 – синие столбцы). Однако необходимо учитывать, что фенотипическое проявление большинства признаков зависит от взаимодействия генотипа с условиями среды и характеризуется определенной нормой реакции. В результате вокруг каждого <<идеального>> фенотипического значения формируется распределение вариантов с отклонениями (рис. 1 – зеленые кривые). В природной популяции это приводит к образованию не трех четко разграниченных фенотипических групп, а трех групп, переходящих друг в друга (рис. 1 – красные кривые).

1.jpeg Ситуация усложняется, когда признак определяется несколькими генами, демонстрирующими полимерное взаимодействие. В этом случае количество возможных фенотипических вариантов возрастает, а кривая распределения признака становится более плавной. При значительном числе участвующих генов распределение частот количественного признака приближается к нормальному распределению. Именно этим объясняется широкое использование кривых нормального распределения при анализе эволюционных закономерностей количественных признаков.

Формы естественного отбора.

При анализе влияния естественного отбора на количественные признаки традиционно рассматривают три его основные формы: стабилизирующий, движущий и дизруптивный. Наиболее наглядной и хорошо изученной формой, описанной еще Дарвином, бесспорно является движущий отбор.

2.jpeg Движущий отбор вызывает смещение среднего значения признака в популяции в ответ на изменение условий окружающей среды. Яркой иллюстрацией этого процесса служит феномен индустриального меланизма у бабочки березовой пяденицы (Biston betularia). У данного вида существует несколько вариантов окраски, включая светлую и темную. В естественных условиях, например в сельской местности с лишайниками на стволах деревьев, преобладает светлая форма. Однако в промышленных районах, таких как Манчестер в 1871 году, наблюдалась обратная картина: из 548 пойманных бабочек 531 имела темную окраску и лишь 17 - светлую. Это резкое изменение частот окраски объясняется интенсивным загрязнением воздуха, приводившим к потемнению березовых стволов. На таком фоне светлые бабочки становились легкой добычей для птиц, что привело к быстрому (в масштабах эволюции) преобладанию темной формы.

Любопытно, что в последние десятилетия наблюдается обратная тенденция - доля светлых бабочек постепенно увеличивается. Это связано с улучшением экологической обстановки благодаря введению строгих природоохранных законов, существенно сокративших промышленные выбросы в атмосферу. Таким образом, среднее значение признака (окраски) продолжает изменяться, демонстрируя динамический характер движущего отбора.

Концепция стабилизирующего отбора разработана выдающимся российским биологом Иваном Ивановичем Шмальгаузеном. Данная форма отбора способствует сохранению оптимального среднего значения признака, одновременно уменьшая его разброс. Такой отбор преобладает в стабильных условиях среды, где наибольшее преимущество получают особи с усреднёнными характеристиками.

Яркой демонстрацией стабилизирующего отбора служит эволюция размеров ушных раковин у зайцев-русаков. Поскольку уши, пронизанные кровеносными сосудами, играют ключевую роль в терморегуляции, зимой выгоднее иметь меньшие уши (для сохранения тепла), а летом - большие (для эффективного охлаждения). В долгосрочной перспективе наиболее адаптивными оказываются особи со средними размерами ушных раковин.

Другой характерный пример - стабильность средней массы новорождённых. Младенцы с экстремально низким или высоким весом демонстрируют пониженную выживаемость, поэтому в популяции преобладают дети со средними показателями массы.

Особый интерес представляют так называемые "живые ископаемые" - виды, сохранившие практически неизменную морфологию на протяжении миллионов лет, в то время как большинство их родственников вымерло. Среди растений таким примером служит гинкго двулопастный (Ginkgo biloba) из древней группы Гинкговых. В мире животных к живым ископаемым относятся наутилусы (Nautilus) среди моллюсков и особенно знаменитые латимерии (Latimeria) - современные представители кистепёрых рыб. Длительное существование этих видов стало возможным благодаря исключительной стабильности их среды обитания, которая практически не изменялась.

Дизруптивный (разрывающий) отбор представляет собой третью основную форму естественного отбора. Его действие приводит к возникновению бимодального распределения признака, при котором формируются два (или более) пика встречаемости характерных значений. Впервые это явление было экспериментально доказано российским биологом Николаем Васильевичем Цингером.

Классическим примером дизруптивного отбора служит исследование большого погремка (Rhinanthus alectorolophus). Хотя в естественных условиях

период цветения этого растения обычно продолжается с июня по август, в районах с регулярным июльским покосом трав сформировались две четкие морфы: раннецветущая (июнь-июль) и позднецветущая (июль-август). В результате признак сроков цветения приобрел выраженное бимодальное распределение, что является характерным проявлением дизруптивного отбора.