Отбор на количественные признаки. Дрейф генов. Миграции.: Часть 2

Видео

Конспект

Дрейф генов.

Рассмотрим модель гаплоидной популяции с бесполым размножением. Предположим, что численность популяции постоянна, а все особи обладают равной приспособленностью, то есть производят одинаковое число потомков. В такой системе через некоторое число поколений произойдет полное замещение популяции одним случайно выбранным генотипом (фиксация), тогда как все остальные варианты исчезнут (элиминация).

Важно отметить, что в силу стохастичности процесса фиксироваться может любой из имеющихся генотипов. Вероятность фиксации конкретного аллеля соответствует его начальной частотности: P \_f i x=f(A) . В рассматриваемом примере (рис.3), где присутствует 10 аллелей с равной приспособленностью, вероятность фиксации каждого составляет ровно 1/10. Это логично, поскольку один из аллелей обязательно зафиксируется, а их шансы равны.

3.jpeg Такие случайные ненаправленные колебания частот аллелей в популяции получили название дрейфа генов. Ключевая особенность этого процесса заключается в его ненаправленном характере - дрейф может случайным образом привести к фиксации как полезных, так и вредных аллелей, без какого-либо предварительного <<выбора>>.

Интересно, что это явление было открыто практически одновременно разными исследователями. В 1930-х годах советские ученые Н.П. Дубинин и Д.Д. Ромашов, изучая популяции дрозофил, описали генетико-автоматические процессы. Параллельно американский генетик С. Райт и британский статистик Р. Фишер независимо пришли к аналогичным выводам, введя термин <<дрейф генов>>, который и утвердился в научной литературе.

Одним из первых экспериментальных подтверждений генетического дрейфа стал классический опыт Райта с дрозофилами (D. melanogaster), в котором изучались аллели bw и bw75, определяющих цвет глаз. Исходные популяции состояли из 16 гетерозиготных особей (8 самцов и 8 самок) с равной частотой аллелей (0.5 для каждого). В ходе эксперимента, повторенного 107 раз, каждое новое поколение формировалось путем случайного отбора 16 особей (8 самцов и 8 самок) из потомков предыдущего поколения.

Результаты показали, что уже к 10-му поколению в разных популяциях начали преобладать разные аллели, а к 19-му поколению в 30 популяциях полностью зафиксировался аллель bw (все особи с коричневыми глазами), тогда как в 28 популяциях закрепился аллель bw75 (все особи с красными глазами). Этот опыт наглядно продемонстрировал ключевые особенности генетического дрейфа: во-первых, случайный характер фиксации аллелей, не зависящий от их адаптивной ценности; во-вторых, примерно равную вероятность фиксации исходно равных по частоте аллелей; и в-третьих, решающую роль ограниченного размера популяции в проявлении дрейфовых процессов (рис. 4).

4.jpeg Особую значимость этим результатам придает то, что изучаемый признак (цвет глаз) не оказывал влияния на выживаемость и репродуктивный успех мух, что исключало действие естественного отбора. Таким образом, эксперимент убедительно доказал возможность случайной фиксации нейтральных аллелей в популяции исключительно за счет стохастических процессов генетического дрейфа, особенно выраженных в малых по численности популяциях. Эти выводы полностью согласуются с теоретическими предсказаниями о природе генетического дрейфа.

Когда наблюдается дрейф генов?

Дрейф генов часто возникает вследствие периодических колебаний численности популяции, известных как популяционные волны. Яркой иллюстрацией таких волн служат циклические изменения численности в системе <<хищник-жертва>>. Впервые влияние популяционных волн на генофонд было исследовано С.С. Четвериковым.

В периоды резкого сокращения численности, вызванного <<волнами жизни>>, случайные колебания частот аллелей усиливаются. Это означает, что при малой численности популяции любые аллели могут случайным образом либо закрепиться, либо полностью исчезнуть.

Аналогичный механизм, усиливающий действие дрейфа генов, получил название эффект <<бутылочного горлышка>>. Когда популяция переживает период крайне низкой численности, случайные процессы приводят к сохранению лишь ограниченного набора аллелей, что резко снижает генетическое разнообразие. Этот эффект хорошо прослеживается в эволюции многих млекопитающих. Например, современные популяции амурских тигров и ягуаров демонстрируют значительно сниженное генетическое разнообразие. Часто <<бутылочное горлышко>> возникает в результате интенсивного промысла, браконьерства или разрушения естественной среды обитания видов.

Еще одним важным фактором, усиливающим генетический дрейф, является открытый Эрнстом Майером эффект основателя. При колонизации изолированных территорий - таких как океанические острова или высокогорные районы - участвует лишь небольшая группа особей из исходной популяции. В результате генофонд новой популяции существенно отличается от родительской. Характерный пример действия этого эффекта наблюдается в человеческих популяциях. Историческое расселение людей из Африки происходило небольшими мигрирующими группами, что привело к постепенному снижению генетического разнообразия по мере удаления от африканского континента. Хотя в современном мире интенсивный генетический поток несколько сглаживает этот эффект, его следы остаются отчетливо заметными на генетическом уровне.

5.jpeg