Возникновение и развитие синтетической теории эволюции.: Часть 3

Видео

Конспект

Возникновение новых признаков

Чтобы впоследствии анализировать механизмы влияния эволюционных факторов, важно разобраться, каким образом в популяции появляются новые признаки. Возникновение этих признаков связано с изменениями в нуклеотидных последовательностях ДНК. Наиболее распространённый механизм таких изменений - это накопление генетических мутаций, известное как мутационный процесс. Параллельно, новые варианты признаков могут формироваться благодаря появлению новых комбинаций уже существующих характеристик, что определяется как комбинативная изменчивость.

На первый взгляд может создаться впечатление, что комбинативная изменчивость играет второстепенную роль по сравнению с мутационным процессом, поскольку именно последний служит основным источником новых признаков. Тем не менее, такая точка зрения неверна. В дальнейшем станет очевидно, что абсолютное большинство организмов эволюционно зависимы от комбинативной изменчивости.

Наглядной демонстрацией влияния мутаций на фенотипические проявления служит образование серповидных эритроцитов. В случае несинонимичной мутации в гене, кодирующем гемоглобин, происходит замещение глутаминовой кислоты на валин. Это приводит к синтезу аномального гемоглобина S, вследствие чего эритроциты деформируются, приобретая характерную серповидную форму. Подобные эритроциты обладают пониженной кислород-связывающей способностью. Когда такая мутация проявляется в гомозиготной форме, развивается серьёзная патология - серповидно-клеточная анемия. На основании этого можно сделать вывод о вредоносном характере данной мутации.

Однако гетерозиготное носительство серповидных эритроцитов обеспечивает повышенную устойчивость к малярийной инфекции. Следовательно, в регионах с высоким уровнем распространённости малярии эта мутация может давать селективное преимущество. Данный пример наглядно иллюстрирует контекст-зависимую природу мутаций: их адаптивная ценность определяется конкретными условиями среды. Мутация, проявляющаяся как нейтральная или даже вредная в одних экологических условиях, может становиться полезной в других.

Необходимо также отметить, что мутационный процесс как эволюционный фактор обладает стохастической и ненаправленной природой. В подавляющем большинстве случаев невозможно предугадать конкретное место возникновения мутации или момент её появления. Спонтанное возникновение мутаций в геномах происходит непрерывно, вне зависимости от их потенциального фенотипического эффекта или адаптивной значимости. По этой причине мутационный процесс, рассматриваемый изолированно, очевидно не способен самостоятельно обуславливать эволюционные изменения - он выполняет исключительно функцию источника генетической изменчивости для других движущих сил эволюции.

Комбинативная изменчивость

Комбинативная изменчивость у эукариот формируется благодаря двум основным механизмам полового размножения: комбинации хромосом при слиянии половых клеток и взаимному обмену участками между гомологичными хромосомами в процессе кроссинговера. У бактерий аналогичные процессы осуществляются через перенос генетического материала вирусами (трансдукция), передачу плазмид (конъюгация) и поглощение ДНК из окружающей среды (трансформация).

Хотя половое размножение требует существенных энергетических затрат и временных ресурсов, а также приводит к появлению части менее приспособленного потомства, этот механизм получил широкое распространение в природе. Чтобы понять его эволюционное значение, рассмотрим гаплоидную популяцию с исходным генотипом abc (рис. 1). В такой популяции могут возникать полезные мутации A, B и C, имеющие разную степень адаптивности ( A>B>C ). В отсутствие комбинативной изменчивости эти мутации появляются у разных особей, и в популяции закрепляется только наиболее выгодная мутация А. Лишь после ее широкого распространения могут возникать комбинации AB и AC , причем для фиксации всех трех полезных мутаций требуется значительное время. В популяции с половым размножением или другими формами комбинативной изменчивости, благодаря генетическому обмену между особями, генотипы с несколькими полезными мутациями появляются гораздо быстрее, что существенно ускоряет распространение благоприятных признаков.

1.jpeg Этот пример показывает, что комбинативная изменчивость позволяет аллелям не отбираться изолированно, а эволюционировать совместно.

Другим важным аспектом, объясняющим необходимость полового процесса, является эффект Мёллера. В популяции без комбинативной изменчивости даже в наиболее приспособленных генотипах постепенно накапливаются вредные мутации, которые передаются потомкам, что приводит к постоянному росту среднего числа вредных мутаций в популяции (рис. 2).

2.jpeg