Обзор цикла Кребса. Электрон- транспортная цепь: Часть 3

Видео

Конспект

Рассмотрим, как энергия протонного градиента конвертируется в АТФ. Для этого во внутренней мембране митохондрий имеется молекулярная машина — АТФ-синтаза. Иногда ее обозначают как V комплекс ЭТЦ, однако она не транспортирует электроны, поэтому такое название АТФ-синтазы не очень корректно. В составе АТФ-синтазы имеются две части: F_{O} (тут O не ноль, а буква «О» — сокращение от олигомицина — ингибитора F_{O} -части АТФ-синтазы) и F_1 -субъединицы. F_1 -субъединица обращена в матрикс митохондрий, F_{O} находится внутри мембраны. В F_{O} имеются a-субъединицы, проходя через которые, H^+ попадают в каналы, образованные c-субъединицами. Попадание протона в c-субъединицу индуцирует вращение ротора АТФ-синтазы. Помимо вращающейся части — ротора (с-субъединицы + \gamma -субъединица) — есть и неподвижная часть — статор (a- и b-субъединицы + \alpha - и \beta -субъединицы из F_1 ).

13 В составе F_1 имеются три \alpha - и три \beta -субъединицы, которые собраны в три гетеродимера, участвующих в синтезе АТФ. Рассмотрим строение F_1 -части со стороны матрикса.

14 Каждая из \beta -субъединиц может пребывать в O (от open), L (от loose) и T (от tight) состояниях в разные моменты времени. Вращение \gamma -субъединицы на каждые 120^\circ вызывает последовательное изменение конформации каждой \beta -субъединицы и переход ее между состояниями в следующей последовательности: O \rightarrow L \rightarrow T . В O-конформации \beta -субъединица высвобождает синтезированную АТФ и связывает новые АДФ и Ф_{н} . В L-состоянии происходит сближение АДФ и Ф_{н} , а в T-конформации синтезируется АТФ.

На синтез одной АТФ АТФ-синтазой нужно 3H^+ . Казалось бы, раз в расчёте на 1 НАДН+Н^+ переносится 10H^+ против градиента концентрации, то должно образовываться 3{,}3 АТФ . Тогда в расчёте на 1 ФАДН_2 ( 6H^+ ) должно образовываться 2 АТФ . Но, как показали эксперименты, реальное количество АТФ оказывается меньше расчётных. Объяснение этому заключается в наличии АТФ/АДФ-антипортера. АТФ высвобождается в матрикс митохондрий, тогда как основные процессы, требующие затрат АТФ, идут в цитоплазме. АТФ/АДФ-антипортер осуществляет перенос АТФ из матрикса в межмембранное пространство митохондрий (откуда АТФ выходит через порины в цитоплазму) в обмен на транспорт АДФ внутрь митохондрий. Как мы помним, АТФ и АДФ заряжены отрицательно, причем АТФ несет 4 минуса, а АДФ — 3. Получается, что работа АТФ/АДФ-антипортера не является электронейтральной. В результате его функционирования происходит вынос одного отрицательного заряда из митохондрий, что нейтрализует 1H^+ и уменьшает разность потенциалов, а, значит, и суммарный выход АТФ. Таким образом, на синтез и транспорт 1 АТФ в цитоплазму затрачивается 4H^+ . Следовательно, в расчёте на 1 НАДН+Н^+ ( 10H^+ градиента) образуется 2{,}5 АТФ , а на 1 ФАДН_2 ( 6H^+ градиента) — 1{,}5 АТФ .

Запишем суммарный выход АТФ от полного окисления 1 глюкозы: 4 АТФ + 10 \times 2{,}5 + 2 \times 1{,}5 = 32 АТФ

15 Итого получается 32 АТФ. В некоторых учебниках вы можете встретить число 38 АТФ, однако данные значения являются устаревшими и некорректными.