Выделительная система.: Часть 2

Видео

Конспект

Первичная моча образуется благодаря трем силам: гидростатическому давлению в капиллярах (т.е. давлению крови изнутри на стенку капилляра), онкотическому давлению белков (которые стараются удержать воду в крови) и давлению жидкости в капсуле Боумена. При этом реабсорбции (то есть поступлению жидкости из просвета капилляра в просвет капсулы) способствует только гидростатическое давление в капилляре. Сумма этих сил называется фильтрационным давлением. При его положительных значениях преобладают силы, способствующие реабсорбции жидкости. Для достижения положительных значений фильтрационного давления в капиллярах устанавливается большое гидростатическое давление 60 мм.рт.ст., что примерно в 4 раза больше, чем гидростатическое давление в капиллярах большого круга кровообращения.

Для регуляции скорости образования первичной мочи можно изменять относительный диаметр приносящей и выносящей артериол. Так, если расширить приносящую артериолу или сузить выносящую, кровь начнет скапливаться в капиллярах клубочка, гидростатическое давление в капиллярах возрастёт. Это приведет к увеличению скорости образования первичной мочи.

4.jpeg Что дальше происходит с первичной мочой? В проксимальном канальце начинается реабсорбция - возврат в кровь полезных веществ: глюкозы, аминокислот, ионов натрия, калия, хлора, а также бикарбонат-ионов, нужных для поддержания кислотно-щелочного баланса. Здесь же вода уходит из канальца обратно в кровь. Происходит это через аквапорины. Вода идет пассивно вслед за ионами, используя возникающий осмотический градиент. Для обеспечения перечисленных процессов на клетках канальца есть белки-переносчики, которые работают за счёт разницы концентраций ионов натрия. Снаружи клетки ионов натрия много, внутри клетки - мало, и натрий попадает внутрь клетки, используя этот градиент, «затягивая» с собой глюкозу и аминокислоты. Изначально градиент концентрации ионов натрия создаётся благодаря натрийкалиевой АТФ-азе, которая работает, используя энергию АТФ для выбрасывания из клетки ионов натрия и закачки внутрь клетки ионов калия. Этот насос находится на базолатеральной поверхности мембраны канальцевых клеток. Также в проксимальных извитых канальцах происходит секреция ионов водорода в просвет канальца. Ионы водорода в просвете реагируют с бикарбонат-анионами. В результате образуется слабая угольная кислота, которая в кислой среде распадается на углекислый газ и воду. Углекислый газ далее переходит в канальцевые клетки и реагирует с водой под действием фермента карбоангидразы с образованием бикарбонат-аниона. Таким образом, секреция ионов водорода помогает вернуть бикарбонат во внутренную среду организма через реакцию с углекислым газом и действием фермента карбоангидразы.

После проксимального канальца моча попадает в петлю Генле. В тонкой нисходящей части этой петли происходит пассивное удаление воды из просвета канальца, потому что вокруг (в мозговом веществе почки) среда, богатая ионами и мочевиной. Это создаёт осмотический градиент, благодаря которому вода покидает просвет нефрона. Клетки в этой части нефрона плоские, с малым количеством митохондрий, но большим количеством аквапоринов на мембране. В тонкой нисходящей части петли Генле реабсорбция нефронов происходит независимо от гормонов - в отличие от собирательной трубочки.

В толстой восходящей части петли Генле работает переносчик, переносящий натрий, калий и хлор - натрий-калий-хлор котранспортер (NKCC). Благодаря этому котранспортеру в мозговом веществе почки оказывается большое количество солей, которые создают необходимый для реабсорбции воды осмотический градиент. Блокада этого переносчика лекарственными средствами из группы петлевых диуретиков (фуросемид) приводит к увеличению диуреза - объема выводимой мочи.