Клеточная физиология. Электрофизиология.: Часть 5

Видео

Конспект

4.jpeg Некоторые клетки способны не только генерировать потенциал покоя, но и формировать относительно быстрые изменения мембранного потенциала, которые называют спайки, или потенциалы действия (ПД). К таким возбудимым тканям относят нервную, мышечную и эндокринную. Наиболее классическим примером ПД считается ПД нейрона, поэтому мы рассмотрим именно его. Потенциал действия начинается с фазы деполяризации - сдвига мембранного потенциала в сторону более положительных значений. Такой сдвиг обеспечивается входом положительно заряженных ионов натрия внутрь клетки при открытии потенциалзависимых натриевых каналов. За фазой деполяризации следует фаза реполяризации, которая обеспечивается выходом положительно заряженных ионов калия из клетки через потенциалзависимые калиевые каналы. Поскольку потенциалзависимые калиевые каналы достаточно медленно закрываются, возможна следовая гиперполяризация - развитие более электроотрицательных значений потенциала по сравнению с потенциалом покоя. Для ПД также характерна фаза овершут - во время этой фазы клетка «перезаряжается» - если в состоянии покоя она была заряжена отрицательно внутри, то во время фазы овершут в цитаплазме скапливается больше положительных зарядов по сравнению с внешней средой. Также для ПД характерны состояния абсолютной и относительной рефрактерности - периоды, когда клетка не может или может с трудом сгенерировать новый ПД.

5.jpeg Потенциалзависимые натриевые каналы, обеспечивающие развитие фазы деполяризации потенциала действия, являются наиболее эволюционно молодыми каналами. Основная субъединица представляет из себя огромный белок, состоящий из 4 доменов - похожих друг на друга частей белка. В составе каждого из четырех доменов имеется 6 трансмембранных сегментов - участков, пронизывающих мембрану. Каждый четвертый трансмембранный сегмент богат положительно заряженными аминокислотами, соответственно, четвертые трансмембранные сегменты каждого из четырех доменов вкупе с сегментами 1-3 образуют ворота активации, реагирующие на изменения мембранного потенциала. Между 5 и 6 трансмембранными сегментами всех доменов находится р-петля - этот участок белка участвует в формировании ионоселективной поры, которая пропускает через себя только ионы натрия. Наконец, в цитоплазматической части белка, между 3 и 4 доменами находится последовательность из трех гидрофобных аминокислот, которые при любой удобной возможности пытаются залезть в пору изнутри - эти гидрофобные аминокислоты выступают в роли ворот инактивации.

Когда клетка находится в состоянии покоя, потенциалзависимые натриевые каналы на ее мембране также находятся в состоянии покоя - при этом ворота активации закрыты, а ворота инактивации - открыты. При сдвиге мембранного потенциала натриевые каналы переходят в активированное, открытое состояние - при этом ворота активации быстро открываются, а инактивационные ворота начинают закрываться, но делают это достаточно медленно, давая возможность ионам натрия попасть внутрь клетки. В конце концов инактивационные ворота закрываются, а натриевый канал переходит в инактивированное состояние. Из этого состояния он может перейти только в состояние покоя - из-за этого и существует понятие рефрактерности. То есть клетка находится в состоянии рефрактерности, когда большинство натриевых каналов на ее мембране находится в инактивированном состоянии.

6.jpeg Калиевый потенциалзависимый канал - белковый комплекс, тетрамер, состоящий из 4 отдельных субъединиц, каждая из которых представляет из себя отдельную белковую молекулу. Каждая субъединица по строению похожа на домен потенциалзависимого натриевого канала. Она имеет 6 трансмембранных сегментов, 4 сегмент богат положительно заряженными аминокислотами, а между 5 и 6 сегментами находится рпетля. Калиевые каналы могут находиться только в открытом и закрытом состояниях, для них нехарактерно состояние инактивации.