Физиология нейронов и мышц.: Часть 1

Видео

Конспект

Функциональной единицей нервной системы является нейрон. Существуют различные морфологические типы нейронов. Униполярные нейроны имеют только один длинный отросток и редко встречаются у человека. Биполярные нейроны, у которых от тела отходят два отростка, расположенные на противоположных концах, встречаются, например, в сетчатке. Псевдоуниполярные нейроны имеют один отросток, который делится на два: один передает информацию от периферического рецептора, другой - к центральной нервной системе (ЦНС). Мультиполярные нейроны - наиболее распространённые у позвоночных животных, имеют множество дендритов и один аксон. Также выделяют анаксональные нейроны, у которых морфологически аксон не различим. Однако этот тип может быть артефактом, связанным с особенностями микроскопического среза, который, проходя только в одной плоскости, может просто не задетектировать дополнительный отросток. Мультиполярный нейрон состоит из тела, множества коротких дендритов и одного аксона. Дендриты принимают сигналы от других нейронов, часто имеют дендритные шипики - дополнительные выросты мембраны, увеличивающие площадь контакта. Один нейрон может формировать до 200 тыс. синаптических контактов. По дендритам сигнал поступает к телу нейрона и аксонному холмику, где происходит интеграция сигналов и генерация потенциала действия (ПД), который передается дальше. Тело нейрона содержит ядро и синтетический аппарат (эндоплазматический ретикулум и комплекс Гольджи), обеспечивающий синтез белков. Существует два вида контактов нейронов друг с другом - электрические и химические синапсы. Электрические синапсы представляют собой щелевые контакты между двумя клетками, позволяющие клеткам относительно свободно обмениваться компонентами цитоплазмы друг с другом. Мембраны клеток находятся на расстоянии нескольких нанометров и соединены каналамиконнексонами, состоящими из шести белков-коннексинов. Эти каналы позволяют ионам и небольшим молекулам (вторичным мессенджерам) свободно перемещаться между клетками. Электрические синапсы обеспечивают быструю и двустороннюю передачу сигнала, а в ЦНС позвоночных животных встречаются относительно редко).

1.jpeg Химические синапсы составляют 98-99% всех синапсов ЦНС. Передача сигнала осуществляется через нейромедиаторы, которые выделяются в синаптическую щель из пресинаптической терминали. Низкомолекулярный нейромедиатор синтезируется непосредственно в пресинаптической терминали. Далее происходит его накопление в синаптических визикулах (с использованием вторично-активного транспорта с ионами водорода). Пришедший по аксону нейрона в пресинаптическую терминаль потенциал действия приводит к открытию потенциал-зависимых кальциевых каналов. Ионы кальция взаимодействуют с синаптотагмином, что запускает образование SNARE-комплекса (комплекса белков мембран синаптической везикулы и пресинаптической терминали синаптобревин, синтаксин, SNAP25). Образование этого комплекса способствует слиянию визикулы с мембраной. Медиатор может выбрасываться по механизму kiss and run или полного экзоцитоза. Механизм kiss and run подразумевает кратковременное слияние везикулы с плазматической мембраной, поэтому количество медиатора, поступающего в синаптическую щель ограничено длительностью слияния мембран. При полном экзоцитозе мембрана везикулы полностью сливается с пресинаптической терминалью, и весь медиатор, бывший в везикуле, поступает в синаптическую щель. При частом поступлении потенциалов действия преобладает полный экзоцитоз. Для поддержания мембранной площади происходит клатринопосредованный эндоцитоз вне синаптического контакта.

(Нейро)медиатор в щели может:

захватываться обратно в пресинаптическую клетку;

поступать в глиальные клетки;

разрушаться ферментами;

связываться с рецепторами на постсинаптической мембране. Рецепторы могут быть ионотропными (быстро реагирующими) или метаботропными (изменяющие метаболизм через вторичные посредники).