Гаструляция и нейруляция.: Часть 3

Видео

Конспект

Хотя вклад каждого из этих процессов варьирует у разных таксонов, их совместное действие неизменно приводит к образованию осевых органов и нервной трубки. В ходе сегментации мезодермы и нейруляции проявляется принцип гетерономности метамерии - особого типа биологической симметрии. У членистоногих метамеры головы гомологичны личиночным сегментам (ларвальным метамерам трохофоры), но отличаются от сегментов туловища. При этом личиночные сегменты формируются одновременно как три парных мезодермальных образования, тогда как туловищные сомиты закладываются последовательно.

Современные представления о нейральной индукции включают взаимодействие следующих сигнальных молекул:

Ноггин - индуцирует нейрализацию в наномолярных концентрациях;

Фоллистатин - секретируемый белок, ингибирующий активин, что способствует нейральной дифференцировке;

Хордин - экспрессируется в организаторе и хорде, нейтрализует вентрализующие ВМР-белки;

Церберус - индуцирует развитие передних отделов мозга;

Xnr3 - член семейства TGF, вызывает нейрализацию эктодермы;

FGF3/FGF4 - факторы роста фибробластов, участвующие в экспансии нейральной дифференцировки;

Xlim1 - инициирует экспрессию хордина и нейроспецифических транскриптов;

Siamois - совместно с Xlim1 определяет индукцию головных структур.

Эти молекулы образуют сложную регуляторную сеть, работающую в комплексе с гомеобокс-содержащими генами для обеспечения точной пространственной организации развивающегося эмбриона.