Гаструляция и нейруляция.: Часть 1

Видео

Конспект

У амфибий дальнейшее развитие клеток на стадии гаструлы обязательно связано с приобретением амебоидной формы, необходимой для миграции. Клетки, не прошедшие эту фазу, теряют способность утилизировать желток и погибают. Клетки различных зародышевых листков демонстрируют разные адгезивные и миграционные свойства: эктодермальные клетки образуют сплошные пласты и способны распространяться по поверхности других тканей, мезодермальные клетки проявляют склонность к инвагинации, тогда как энтодермальные клетки отличаются относительно низкой подвижностью.

Способность к избирательной адгезии появляется у клеток амфибий уже на стадии поздней бластулы и является универсальным свойством, характерным для всех животных. Для морфогенетических процессов у таких организмов, как губки, гидры, морские ежи и отчасти амфибии, ключевое значение имеют три фундаментальные клеточные способности: к направленному движению, взаимному узнаванию и избирательному соединению. Эти свойства лежат в основе сложных процессов эмбрионального развития и тканевой организации.

С началом гаструляции обычно связывают активацию зиготических генов, при этом наблюдается интересная закономерность: у видов с мелкими яйцеклетками (менее 200 мкм) экспрессия генов начинается раньше, тогда как у видов с крупными яйцеклетками (от 0,3 мм и более) этот процесс запускается позже. Для изучения активности генов на разных стадиях развития часто используют методы искусственной инактивации зародышевых ядер.

Если рассматривать начало работы зиготических генов как старт истинного эмбрионального развития, то гаструляцию, в ходе которой возникают первые клеточные различия и начинается дифференцировка, следует считать периодом активной экспрессии генов зародыша. Этот процесс отражают ключевые понятия эмбриогенеза - компетентность (способность клетки дифференцироваться в ограниченном числе направлений) и детерминация (начальный этап дифференцировки, когда клетка уже вступила на определенный путь развития, хотя четкой границы между этими состояниями нет).

Гаструляция представляет собой сложный, многокомпонентный процесс, характеризующийся активностью специализированных клеточных популяций. Еще до ее начала у многих организмов (амфибий, костистых рыб, морских ежей) наблюдается явление ингрессии - погружение меченых нильским голубым клеток с поверхности зародыша вглубь, почти до бластоцеля. У морских ежей особая роль принадлежит клеткам первичной мезенхимы, которые в начале гаструляции активно мигрируют из области бластопора в полость бластоцеля, образуя псевдоподии и перемещаясь к местам будущего формирования личиночного скелета.

За первичной мезенхимой следует волна инвагинации остальных клеток, которые демонстрируют сходное поведение: изменяют форму, сокращаются, образуют псевдоподии и фиксируются на внутренней поверхности анимального полюса. Их сократительная активность способствует втягиванию клеточных масс, формирующих первичную кишку, в полость бластоцеля. Часть этих клеток впоследствии отделяется от первичной кишки, образуя вторичную мезенхиму, которая дает начало дефинитивной мезодерме взрослого организма, в то время как клетки первичной мезенхимы формируют личиночный скелет. Завершение этого процесса знаменует окончание гаструляции у морских ежей.