Динамика и разнообразие сообществ.: Часть 3

Видео

Конспект

Биоценозы представляют собой динамичные системы, в которых постоянно происходят изменения в жизнедеятельности организмов и соотношении численности популяций. Все эти изменения можно разделить на два основных типа: циклические (повторяющиеся) и поступательные (направленные).

Циклические изменения отражают естественную периодичность, связанную c:

суточными ритмами (изменения активности организмов в течение дня)

сезонными колебаниями

многолетними циклами

Суточная динамика биоценозов наиболее выражена в условиях значительных перепадов температуры и влажности между днем и ночью. Эти ритмы наблюдаются во всех природных зонах - от тропиков до тундры. Даже в условиях полярного дня, когда солнце не заходит, сохраняются суточные циклы цветения растений, активности птиц и насекомых.

Сезонные изменения проявляются в:

Изменении активности видов

Колебаниях численности популяций

Миграциях

Переходе в состояние покоя (спячка)

Временном исчезновении отдельных ярусов растительности

Наиболее ярко сезонная динамика выражена в регионах с контрастными временами года, однако в той или иной степени присутствует даже во влажных тропических лесах с их относительно стабильным климатом.

Многолетние изменения биоценозов обусловлены:

Колебаниями погодных условий

Особенностями жизненных циклов доминирующих видов

Вспышками численности животных или патогенов

Гидрологическими изменениями (например, разливами рек)

Эти изменения часто связаны с космическими циклами (например, солнечной активности), но из-за сложности биологических систем такая зависимость не всегда проявляется прямо и очевидно. Многолетние колебания в биоценозах имеют тенденцию повторяться вслед за климатическими циклами, формируя сложную систему взаимосвязанных биологических ритмов.

Поступательные изменения в биоценозах приводят к постепенной замене одного сообщества другим с принципиально иным составом доминирующих видов. Такие преобразования могут вызываться внешними факторами, длительно воздействующими в определенном направлении - осушением болот, загрязнением водоемов, интенсивным выпасом скота или рекреационной нагрузкой на лесные массивы. Подобные смены биоценозов, вызванные внешними причинами, называют экзогенетическими. Когда воздействие приводит к упрощению структуры сообществ, обеднению видового состава и снижению продуктивности, такие изменения квалифицируют как дигрессионные (дигрессии).

Совершенно иная природа у эндогенетических смен, возникающих вследствие внутренних процессов в самом сообществе. Закономерный направленный процесс преобразования биоценозов в результате взаимодействия организмов между собой и с абиотической средой получил название сукцессии (от лат. successio - преемственность). В основе сукцессионных изменений лежит несовершенство биологического круговорота в конкретном сообществе. Каждый организм в процессе жизнедеятельности неизбежно изменяет среду обитания, потребляя определенные вещества и выделяя продукты метаболизма. Со временем эти изменения делают среду менее благоприятной для самих организмов, что приводит к их вытеснению видами с иными экологическими требованиями. Устойчивость биоценоза возможна только при условии, что преобразования среды, вызванные деятельностью одних организмов, полностью компенсируются деятельностью других видов с противоположными экологическими потребностями.

В процессе сукцессии через конкурентные взаимодействия формируются более устойчивые видовые комбинации, оптимально соответствующие конкретным абиотическим условиям. Различают два основных типа сукцессий: с участием как автотрофных, так и гетеротрофных организмов и только гетеротрофных сообществ. Последние возможны лишь при наличии значительных запасов или постоянного притока органического вещества - в загрязненных водоемах, скоплениях разлагающейся органики, навозных кучах, пещерах с гуано летучих мышей и т.п.

Сукцессии с участием растительности подразделяют на первичные и вторичные. Первичные начинаются на изначально безжизненных субстратах (скалах, песчаных наносах, обрывах), где организмы постепенно преобразуют среду обитания, формируя почвенный профиль и изменяя микроклиматические условия. Такие процессы называют экогенетическими сукцессиями. Вторичные сукцессии представляют собой восстановительные процессы в нарушенных сообществах (после вырубок, пожаров, распашки) и известны как демутационные смены.

Сукцессионный процесс, по Ф. Клементсу, включает последовательные этапы: возникновение свободного участка, миграцию организмов, их приживание, конкурентные взаимодействия и вытеснение видов, а в конечном итоге стабилизацию условий и биотических отношений. В результате формируется устойчивое сообщество, оптимально соответствующее условиям среды.