Динамика и разнообразие сообществ.: Часть 2

Видео

Конспект

Разнообразие экосистем проявляется в значительных различиях скоростей образования и потребления как первичной (создаваемой продуцентами), так и вторичной (формируемой консументами) биологической продукции на различных трофических уровнях. Однако всем экосистемам без исключения присуща фундаментальная закономерность, известная как правило пирамиды продукции: количество биомассы, производимой за единицу времени на каждом предыдущем трофическом уровне, всегда превышает продукцию последующего уровня. Эта закономерность традиционно изображается графически в виде ступенчатой пирамиды, где каждый уровень представлен прямоугольником, площадь которого соответствует масштабам продукции, что наглядно иллюстрирует принципы трансформации энергии в трофических цепях.

Следует различать два принципиально важных аспекта: скорость создания органического вещества (продуктивность) и его общее накопление (биомасса). Фактическая величина биомассы на каждом трофическом уровне определяется сложным взаимодействием нескольких факторов: интенсивности продуцирования органического вещества, скорости его передачи на следующие уровни через процессы потребления, а также частоты обновления поколений основных производителей и потребителей. В результате экосистемы с высокой продуктивностью могут иметь относительно небольшую биомассу, если органическое вещество быстро потребляется или часто обновляется, тогда как в системах с медленным оборотом поколений может накапливаться значительная биомасса даже при умеренных показателях продуктивности.

В наземных экосистемах обычно наблюдается закономерность, известная как правило пирамиды биомасс: общая масса растений превышает биомассу растительноядных животных, которая, в свою очередь, больше совокупной массы хищников. При этом соотношение годового прироста растительности к общей биомассе в наземных сообществах относительно невелико и варьирует от 2 до 76 % в зависимости от типа растительности. Наименьшие показатели характерны для лесных экосистем, где ежегодный прирост составляет лишь 2-6 % от накопленной биомассы долгоживущих деревьев, включая даже высокопродуктивные тропические леса (не более 6,5 % ). Напротив, в травянистых сообществах темпы воспроизводства биомассы значительно выше - от 41 % до 70-76 % .

Эти различия в соотношении продукции и биомассы определяют потенциально возможный уровень потребления растительности животными без ущерба для устойчивости экосистемы. В травянистых сообществах фитофаги (копытные, грызуны, насекомые) могут потреблять до 70 % годового прироста растений, тогда как в лесах этот показатель обычно не превышает 10 % . Однако в действительности значительная часть первичной продукции все равно остается неиспользованной и переходит в опад.

Совершенно иная картина наблюдается в океанических экосистемах. Здесь, благодаря чрезвычайно высокой скорости воспроизводства одноклеточных водорослей-продуцентов, их годовая продукция может в десятки и сотни раз превышать фактическую биомассу. Весь чистый прирост быстро включается в пищевые цепи, поэтому накопление биомассы фитопланктона минимально. В результате в океанах правило пирамиды биомасс не соблюдается - пирамида оказывается перевернутой, поскольку на верхних трофических уровнях крупные долгоживущие хищники накапливают значительную часть вещества, поступающего по пищевым цепям, при относительно низкой скорости обновления их популяций.

В пищевых цепях, основанных на отношениях <<хищник-жертва>>, обычно соблюдается закономерность, называемая пирамидой чисел: количество особей последовательно уменьшается при переходе на каждый следующий трофический уровень. Эта закономерность объясняется тем, что хищники, как правило, превосходят размером своих жертв, и для поддержания жизни одного хищника требуется множество жертв. Исключения составляют редкие случаи, когда мелкие хищники, охотясь группами, могут питаться более крупными животными. Впервые эту закономерность отметил Ч. Элтон в 1927 году, также обратив внимание, что она не применима к паразитическим цепям, где с каждым звеном размеры организмов уменьшаются, а их численность возрастает.

Три типа экологических пирамид (продукции, биомассы и чисел) в конечном счете отражают энергетические соотношения в экосистемах. Если пирамиды биомассы и чисел характерны для сообществ с определенной трофической структурой, то пирамида продукции носит универсальный характер для всех экосистем.

Практическое значение этих закономерностей чрезвычайно велико. Первичная продукция агроценозов и природных сообществ составляет основу пищевых ресурсов человечества. Не менее важна вторичная продукция, получаемая от сельскохозяйственных и промысловых животных, поскольку животные белки содержат незаменимые аминокислоты, отсутствующие в растительной пище. Точные расчеты потоков энергии и продуктивности экосистем позволяют оптимально регулировать круговорот веществ для максимального получения полезной для человека продукции. При этом крайне важно учитывать допустимые нормы изъятия биомассы, чтобы не нарушить продуктивность природных систем.