Нейтральная теория эволюции.: Часть 3

Видео

Конспект

Значение скорости мутационного процесса

При анализе эволюционных изменений существенное значение имеет не только характер мутаций, но и скорость их возникновения. Для количественной оценки этого параметра используется показатель частоты возникновения мутаций (\mu) , отражающий число мутационных изменений на один нуклеотид за поколение. У человека, например, эта величина составляет 1 \times 10^{-9} . Хотя для упрощенных расчетов можно допустить сходные значения частоты мутаций у разных организмов (что в действительности не всегда соответствует истине), этот показатель позволяет оценить время дивергенции видов по степени накопленных нуклеотидных различий. Чем больше таких различий между видами, тем раньше произошло их разделение от общего предка. Данный принцип, известный как "молекулярные часы", был успешно применен американскими исследователями Полингом и Цукеркандлем для определения времени расхождения позвоночных по

изменениям в белках гемоглобине и цитохроме с. Полученные результаты были сопоставлены с палеонтологическими данными, где по вертикальной оси отложено расчетное время дивергенции, определенное по количеству аминокислотных замен относительно человеческого \alpha -глобина.

3.jpeg Однако дальнейшие исследования показали ограниченную применимость гипотезы молекулярных часов без соответствующих поправок. Основная сложность заключается в существенных различиях скорости накопления мутаций у разных групп организмов. В частности, установлено, что у эукариот этот процесс происходит в среднем быстрее, чем у бактерий. При этом среди самих эукариот наблюдаются значительные вариации, включая группы с исключительно высокой скоростью мутаций.

Одним из факторов, объясняющих эти различия, служит организация генома. Бактерии обладают компактными геномами с минимальным количеством интронов и межгенных участков, поэтому большинство мутаций у них проявляется фенотипически. В противоположность этому, у многоклеточных эукариот значительная часть генома представлена некодирующими последовательностями, мутации в которых остаются нейтральными.

4.jpeg Нейтральная теория эволюции

Прогресс в биологии, включая открытие структуры нуклеиновых кислот и расшифровку аминокислотных последовательностей белков, перенес дискуссии об эволюции на молекулярный уровень. Согласно положениям синтетической теории эволюции (СТЭ), полезные мутации должны закрепляться в популяциях, тогда как вредные - элиминироваться. Однако английский генетик Джон Холдейн математически доказал, что для фиксации одного аллеля в популяции требуется гибель примерно 30-кратного числа особей от общего количества в одном поколении (разумеется, этот процесс происходит постепенно в течение многих поколений по мере увеличения частоты аллеля). Если же отбор действует одновременно на несколько аллелей разных генов, необходимый уровень селективной смертности становится еще выше. Это теоретически должно ограничивать генетическое разнообразие в популяциях.

Экспериментальные данные о вариабельности белковых последовательностей выявили неожиданно высокий уровень разнообразия аллелей, который невозможно объяснить исключительно действием естественного отбора. Этот факт привел к разработке японским генетиком Мотоо Кимурой нейтральной теории молекулярной эволюции. Согласно этой концепции, большинство наблюдаемых молекулярных различий между особями являются нейтральными - то есть не оказывают существенного влияния на приспособленность и, следовательно, не подвергаются отбору. Важно отметить, что нейтральная теория не противоречит дарвиновской концепции эволюции, а дополняет синтетическую теорию, предоставляя объяснение для наблюдаемых молекулярных различий.

2.jpeg Дрейф генов и естественный отбор

Даже мутации, повышающие приспособленность, не гарантированно закрепляются в популяции. Наряду с естественным отбором, существенную роль играют и другие эволюционные факторы, в частности дрейф генов. Это означает, что потенциально полезный признак может случайно исчезнуть. Например, если у человека появится благоприятная мутация, но он оставит лишь одного потомка, вероятность передачи этой мутации составит всего 50% (из-за рекомбинации хромосом при мейозе). Современные генетические исследования подтверждают, что большинство новых мутаций, независимо от их адаптивной ценности, в конечном итоге теряются в природных популяциях.

Влияние численности популяции на фиксацию аллелей (рис. 1):

Для нейтральных аллелей (рис. 1А) их судьба полностью определяется случайными процессами генетического дрейфа, который особенно сильно проявляется в малочисленных популяциях.

Аллели со слабым селективным преимуществом (рис. 1Б) обычно закрепляются в больших популяциях, но могут быть утрачены в малых из-за дрейфа.

Аллели с существенным преимуществом имеют высокие шансы закрепиться независимо от размера популяции.

1.jpeg Эффективность отбора напрямую зависит от соотношения величины селективного преимущества (s) и численности популяции. В малых популяциях преобладает случайный дрейф, снижая эффективность отбора, тогда как в крупных популяциях отбор проявляется максимально. Математически, для достаточно больших популяций при s<0,1 вероятность фиксации полезного аллеля составляет P_{fix}=2s .

Эти закономерности объясняют угрозу сокращения численности видов. В малочисленных популяциях могут случайно закрепляться вредные аллели, а также теряться полезные признаки.