Базовые понятия популяционной генетики: Часть 2

Видео

Конспект

Английский математик Годфри Харолд Харди и немецкий врач Вильгельм Вайнберг независимо друг от друга разработали модель, выявляющую закономерности распределения аллелей в популяции, соответствующую всем принципам менделевского наследования.

Разработанный закон Харди-Вайнберга применим не ко всем популяциям, а только к «идеальным», в которых выполняются следующие условия.

Отсутствуют мутации, изменяющие частоты рассматриваемых аллелей;

На рассматриваемые аллели не действует отбор;

Отсутствует избирательность в скрещиваниях по отношению к данному локусу;

В популяции отсутствует структура, нет миграций и потока генов;

Популяция имеет бесконечно большой размер.

Представим популяцию, где особи могут свободно скрещиваться друг с другом. В ней существует ген с двумя аллелями: доминантным (А) и рецессивным (a). Обозначим частоту аллеля А как p, а частоту аллеля а как q. Поскольку у каждой особи могут быть только эти аллели или их комбинация, сумма их частот равна единице: p+q=1 .

Теперь определим частоты генотипов. Вероятность появления гомозиготы АА равна вероятности объединения двух гамет с аллелем А, то есть f(A A)=p \cdot p= p^{2} . Аналогично, частота гомозигот аа составит f(a a)=q \cdot q=q^{2} .

С гетерозиготами ситуация немного сложнее. Они могут образоваться двумя способами:

аллель А от одного родителя и а от другого (вероятность p \cdot q );

аллель а от одного родителя и А от другого (вероятность q\cdot p ). Поскольку эти события взаимоисключающие, общая частота гетерозигот будет равна сумме их вероятностей: f(A a)=p \cdot q+q \cdot p=2 p q .

Таким образом равновесные частоты генотипов по формуле квадрата суммы: (p+q)^{2}=p^2+2 p q+q^{2} (Рис. 1). Таким образом зная частоту одного аллеля можно узнать частоту встречаемости второго и частоту всех генотипов.

1.jpeg Постоянство частот аллелей - в отсутствие внешнего воздействия частоты аллелей остаются неизменными из поколения в поколение. Такие частоты называются равновесными;

Равновесные частоты генотипов можно рассчитать, зная частоты аллелей;

Если частоты генотипов изначально не соответствуют равновесным, они придут в равновесие уже в следующем поколении.

Закон Харди-Вайнберга показывает, что в отсутствие эволюционных факторов доминантные аллели не имеют преимущества перед рецессивными и не могут их полностью вытеснить. В такой популяции частоты обоих типов аллелей сохраняют стабильность на протяжении неограниченного числа поколений.

Закон Харди-Вайнберга можно применить и к более сложным случаям. Допустим, ген представлен не двумя, а тремя аллелями. Обозначим их частоты как p , q и r, где p + q + r = 1. Для диплоидных организмов равновесные частоты генотипов можно вывести, возведя сумму частот аллелей в квадрат: (p+q+r)^{2}=p^{2}+ q^{2}+r^{2}+2 p q+2 p r+2 q r (Рис. 2). Аналогично уравнение можно модифицировать и для большего количества аллелей.

2.jpeg