Водный обмен растений: Часть 2

Видео

Конспект

Изменение водного потенциала в клетке

При поглощении воды (из менее концентрированного раствора): \Psi снаружи >\Psi внутри. Вода входит. Внутренний \Psi увеличивается (становится менее отрицательным). В первую очередь возрастает гидростатический потенциал ( \Psi_{p} ), так как клетка уже под давлением. Осмотический потенциал ( \Psi_{s} ) меняется незначительно (раствор внутри разбавляется медленно).

Пример: \Psi снаружи - 0.03 МПа, \Psi внутри (исх.) -0.041 MПа (\Psi_{s}=-0.051, \Psi_{p}=+0.01) . Вода входит до выравнивания \Psi до -0.03 МПа. При этом \Psi p внутри возрастает до +0.02 МПа ( \Psi_{s} остается -0.051 ).

Перемещение воды делится на ближний и дальний транспорт.

Ближний транспорт (поглощение корнем)

Поглощение происходит в зоне всасывания корня, где расположены корневые волоски одноклеточные выросты ризодермы. Корневые волоски имеют тонкую клеточную стенку и много митохондрий (для энергии). С помощью транспортеров ионов в плазматической мембране корневые волоски активно накапливают ионы из почвенного раствора в цитозоле, затрачивая метаболическую энергию (АТФ). Накопление ионов делает \Psi_{s} внутри корневого волоска более отрицательным, а следовательно, и \Psi внутри становится более отрицательным, чем в почвенном растворе. Эта разница \Psi создает движущую силу для поступления воды из почвы в корневые волоски.

Активное поглощение ионов и воды корнем зависит от непрерывного поступления углеводов (продуктов фотосинтеза) из побега.

Дальний транспорт (подъём по ксилеме)

Вода поднимается из корня по ксилеме в стебель и листья. Движение воды по ксилеме основано на градиенте гидростатического давления ( \Delta P ). В корне создается положительное гидростатическое давление (корневое давление) за счет активного поступления воды из корневых волосков в ксилему. Корневое давление действует как <<нижний насос>>, выталкивая воду вверх.

В листьях происходит транспирация - испарение воды, вызванное тепловой энергией солнца. Испарение воды из листьев создает отрицательное гидростатическое давление (натяжение) в ксилеме листа (листовое давление). Листовое давление действует как <<верхний насос>>, подтягивая воду из корней. Дальний транспорт осуществляется за счет разницы положительного \Psi_{p} в корне и отрицательного \Psi_{p} в листе.

Теория адгезии и когезии

Целостность столба воды в ксилеме (трахеидах и члениках сосудов) поддерживается за счет водородных связей. Когезия - сцепление молекул воды друг с другом посредством водородных связей. Адгезия - взаимодействие молекул воды с лигнифицированными клеточными стенками трахеальных элементов посредством водородных связей. Эти силы позволяют водному столбу выдерживать значительное отрицательное давление (натяжение).

Роль капиллярных сил и менисков

Вода поднимается в тонких трубках (капиллярах) благодаря капиллярным силам, возникающим между жидкой и твердой фазой, обладающими сродством (например, вода и стекло/лигнин). В капилляре формируется вогнутый мениск на границе воды, воздуха и твердой стенки. Вогнутый мениск создает подъемную силу. Чем меньше диаметр капилляра, тем выше поднимается столб жидкости и тем больше подъемная сила. Ксилема состоит из узких трубок (трахеид и сосудов) с лигнифицированными стенками, действуя как капилляры. В листьях вода находится в тонких пленках между клеточными стенками мезофилла, также формируя вогнутые мениски. При высыхании листа водные пленки становятся тоньше, кривизна менисков увеличивается, что усиливает подъемную силу и делает гидростатическое давление в ксилеме более отрицательным. Пример: Влажный лист - \Psi_{p} \approx-0.05 МПа, подсушенный лист - \Psi_{p} \approx-0.5 МПа.

Эмболия и кавитация

Слишком большая разность давлений или механическое повреждение могут привести к разрыву столба воды в ксилеме и образованию пузырьков воздуха.

Эмболия - закупорка трахеальных элементов пузырьками воздуха, прерывающая ток ксилемного сока. Эмболия особенно опасна в сосудах из-за их перфораций, позволяющих пузырю распространяться. Растения могут восстанавливаться от эмболии, откачивая газы из пузырьков живыми паренхимными клетками ксилемы. Факторы, стимулирующие эмболию: резкие перепады температур (особенно весной) и засуха (сильное снижение \Psi_{p} ).